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第七节 影响光合作用的因素;测定光合速率的方法;这些仪器能单人提着携带到野外工作,能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数,同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数,操作十分方便,用叶室夹一片叶,在操作面板上按一下键,在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。 ;二、内部因素;但随着幼叶的成长,叶绿体的发育,叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加,光合速率不断上升;当叶片长至面积和厚度最大时,光合速率通常也达到最大值,以后,随着叶片衰老,叶绿素含量与Rubisco酶活性下降,以及叶绿体内部结构的解体,光合速率下降。
依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律,可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。
如处在营养生长期的禾谷类作物,其心叶的光合速率较低,倒3叶的光合速率往往最高;而在结实???,叶片的光合速率应自上而下地衰减。
;2.叶的结构 ;许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞,靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长,排列紧密,叶绿体密度大,叶绿素含量高,致使叶的腹面呈深绿色,且其中Chla/b比值高,光合活性也高,而海绵组织中情况则相反。;(二)光合产物的输出;三、外部因素;拍摄气孔开启的装置和实例;1.光强;在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点,此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。
比例阶段中主要是光强制约着光合速率,而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。;不同植物的光强-光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。
光补偿点高的植物一般光饱和点也高,
草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;
阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;
C4植物的光饱和点要高于C3植物。;(2)强光伤害—光抑制 ;光抑制机理 ;保护机理 ;光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的,两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。
光合机构的修复需要弱光和合适的温度,以及维持适度的光合速率,并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。
如果植物连续在强光和高温下生长,那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。
在作物生产上,保证作物生长良好,使叶片的光合速率维持较高的水平,加强对光能的利用,这是减轻光抑制的前提。
同时采取各种措施,尽量避免强光下多种胁迫的同时发生,这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。
另外,强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光,能有效防止光抑制的发生,这在蔬菜 花卉栽培中已普遍应用。;2.光质 ;在自然条件下,植物或多或少会受到不同波长的光线照射。
如,阴天不仅光强减弱,而且蓝光和绿光所占的比例增高。
树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故透过树冠的光线中绿光较多,由于绿光是光合作用的低效光,因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低,“大树底下无丰草”就是这个道理。
水层同样改变光强和光质。
水层越深,光照越弱,例如,20米深处的光强是水面光强的二十分之一,如水质不好,深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分,深水层的光线中短波长的光相对较多。
所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层;而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层,这是海藻对光适应的一种表现。;3.光照时间 ;C3植物与C4植物的光合、光呼吸以及光呼吸/光合随照光时间的变化
1.表观光合速率
2.C3植物光呼吸速率
3.C4植物光呼吸速率
4.C3植物光呼吸/光合比值
5.C4植物光呼吸/光合比值
;光照小结;(二)CO2;C4植物的CO2饱和点比C3植物低,在大气CO2浓度下就能达到饱和;而C3植物CO2饱和点不明显,光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因,可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关,即CO2浓度超过空气水平后,C4植物气孔开度就变小。另外,C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,有浓缩CO2机制,这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。 ;2.CO2供给 ;CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示:
大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞 rm 叶绿体基质
ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散,而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散,扩散的动力为CO2浓度差。
CO2流通速率(P,
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