第十一章细胞核与染色体课题.ppt

第十一章细胞核与染色体;细胞核;结构 核被膜与核孔复合体 核纤层 染色质/染色体 核仁 核体 ;一、核被膜（Nuclear envelope）;核纤层（nuclear lamina） 位于内膜下面，由核纤层蛋白（属于中间丝）构成的纤维网络 核周间隙（perinuclear space）：与内质网腔相通。 核孔（nuclear pore） 成分、结构复杂，为核质和胞质间选择性的通道;核被膜的功能;核被膜在细胞有丝分裂中的解体与重建;;二、核纤层;;三、核孔复合体（Nuclear pore complex，NPC）;相对独立的复杂结构 胞质环（cytoplasmic ring）：外环，位于核孔边缘的胞质面一侧。 核质环（nuclear ring）：内环，位于核孔边缘的核质面一侧。;辐（spoke）；由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。 柱状亚单位（column subunit）：连接内外环，起支撑作用。 腔内亚单位（luminal subunit） ：穿过核膜，伸入双层核膜的膜间隙。 环带亚单位（annular subunit）：形成核质交换的通道。;中央栓（central plug or transporter）：位于核孔中心，呈颗粒状或棒状，可能与物质交换有关。;核孔复合体的成分;核孔复合体的功能;1. 通过核孔复合体的被动扩散;2. 通过核孔复合体的主动运输;主动运输具有双向性，即核输入与核输出 聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等 RNA、核糖体亚单位等;;3. 亲核蛋白的入核转运;核定位信号 (Nuclear localization signal, NLS） 富含碱性氨基酸残基； NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。;转运步骤 结合：需NLS识别并结合importin； 转移：需GTP水解提供能量 ;4. 核输出;四、核仁（Nucleolus）;蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞如分泌细胞、卵母细胞核仁大；不具蛋白质合成能力的细胞如肌肉细胞、休眠的植物细胞，其核仁很小。 ;1. 核仁的超微结构;2. 核仁的功能;rRNA前体的加工;3. 核仁周期;五、核体（Nuclear body）;六、核基质（nuclear matrix）;目前对核骨架的研究结论 核骨架是存在于真核细胞核内的结构体系； 核骨架与核纤层、中间丝相互连接形成贯穿于核与质的 一个独立的结构系统； 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有多种蛋白成分及少量RNA； 核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切关系。;七、染色质;染色质与染色体是在细胞周期不同阶段可以相互转变的的形态结构。 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。 ;1. 染色质的组成;（1）组蛋白（Histone）;特点： 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）； H2B、H2A、H3和H4组蛋白没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 ;（2）非组蛋白;真核、原核细胞DNA的差异;（3）DNA;基因组中两类遗传信息 编码序列：主要是非重复的单一DNA序列 调控序列 DNA分子一级结构具有多样性 ;DNA分子一级结构的多样性;高度重复DNA序列 卫星DNA（satellite DNA），主要分布在染色体着丝粒部位； 小卫星DNA（minisatellite DNA），又称数量可变的串联重复序列，常用于DNA指纹技术（DNA fingerprinting）作个体鉴定； 微卫星DNA（microsatellite DNA），重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。;2. 染色质的基本结构单位—核小体（Nucleosome）;每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子的组蛋白H1； 组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构； 146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体； ;两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp； 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列，实验表明，核小体具有自组装（self-assemble）的性质； 核小体沿DNA的定位受不同因素的影响，进而通过核小体相位改变影响基因表达 。;核小体模型的主要实验证据;应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6nm的扁圆柱体，具有二