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第六章 细胞质基质与 细胞内膜系统 第一节 细胞质基质 一、 细胞质基质（cytoplasmic matrix ） 二、 细胞内膜系统 （endomembrane system） ? 基本概念： 用差速离心分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质成分。生物化学家称之为胞质溶胶。 ? 成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。 ? 特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。 ? 许多中间代谢过程 在细胞基质中完成： 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等. ? 与细胞质骨架相关的功能 细胞质骨架 维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递，构成细胞基质结构体系。细胞基质与骨架蛋白分子间选择性结合，使生物大分子锚定在细胞骨架的三维空间的特定区域。 ? 在蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解等方面起重要作用： ? 蛋白质的修饰 的主要类型： ① 辅酶或辅基与酶的共价结合 ②糖基化：N－乙酰葡萄糖胺加到蛋白质丝氨酸残基的羟基上。 ③磷酸化和去磷酸化 ④ N－端甲基化 ⑤酰基化：脂肪酸+Pro ? 控制蛋白质的寿命：N-Met、Ser，Thr，Ala，Val，Cys，Gly或Pro ? 降解变性和错误折叠的蛋白质 ? 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠：靠Hsp水解ATP来完成。 第二节 内质网 K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网（endoplasmic reticulum，ER）。 后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还与质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切，并且常伴有许多线粒体。 一、形态与组成 约占细胞总膜面积的一半，是封闭的网络系统。 分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）。 RER呈扁平囊状，排列整齐，膜围成的空间称为ER腔（lumen），有核糖体附着。 SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。 细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。 ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。 ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。 ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。 （一）蛋白质合成 蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质中“游离”核糖体 ，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋白主要有： 向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素； 膜的整合蛋白； 需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶； 需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的。 包括： ---细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、 ---转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。 * * CYTOPLASMIC MATRIC AND ENDOMEMBRANE SYSTEM 一、细胞质基质 （一）细胞质基质的涵义 （二）细胞质基质的功能 定义：结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统，如核被膜、内质网、高尔基体，溶酶体等。 功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂，具有核外遗传的特性。 二、细胞内膜系统（endomembrane system） ER 二、ER的功能（RER） *