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一、 微管的形态与分布 二、 微管的化学组成: 三、 微管的组装 四、 微管的功能 微管的分布: 单管: 13条原纤维组成,细胞质中大部分微管为单管 二联管:两根微管组成,分为A管、B管, A管B管共用三根原纤维,主要构成鞭毛、纤毛。 三联管:由A、B、C三根微管组成,A与B、B与C各共用三根纤维,共含33根原纤维,主要构成中心粒。 微管结合蛋白的分类 达因蛋白(dynein) ⑴微管的结合蛋白,亦称动力蛋白;⑵具有ATP酶活性;⑶需Mg2+参与作用;⑷连接在二联管A管壁上组成内外两个臂,当与相邻二联管上微管蛋白接触时能激活ATP酶→微管间相对滑动。 微管结合蛋白-1、微管结合蛋白-2 微管修饰蛋白(Tau)(τ):加速微管蛋白的组装,并能连接于微管之间,使它们成为具有稳定性的微管束。 四、微管的功能 1.维持细胞形态 用秋水仙素处理培养细胞,发现细胞丧失原有的形态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。 微管具有一定刚性,可自然取直,在保持细胞外形方面起支撑作用。 细胞突起部分,如伪足、鞭毛、纤毛、神经轴突的形成和维持,都是微管在起关键作用。 2.细胞与细胞器运动 ⑴中心体 ⑵鞭毛和纤毛的结构: “9+2”图式(见图) ⑶鞭毛和纤毛的运动机制: ①二联管间滑动的力是动力蛋白臂水解ATP产生的。 ②连接丝、辐条、中央单管及中央鞘将滑动转换成弯曲运动。 二联管间滑动的力是动力蛋白臂水解ATP产生的。 实验发现,如从裸露的轴索中选择性地抽提动力蛋白臂→轴索的运动减弱→直至动力蛋白臂全部被提取→轴索的运动完全停止。这一过程可以逆转。 如:临床发现一种男性不育症,是由于患者精子轴索中缺少动力蛋白臂 遗传性支气管炎,其大原因是由于支气管纤毛轴索中缺乏动力蛋白臂不能运动,丧失了清除异物的能力。 二联管间滑动的做功过程可分为四步: 接触:动力蛋白臂头部携带上一次ATP水解产物ADP+Pi与相邻二联管的B管接触; 做功:有动力蛋白臂头部释放ADP+Pi,引起头部与二联管间角度改变,同时推动相邻二联管滑动; 分离:动力蛋白臂头部与新的ATP结合,引起头部与B管的分离; 复原: ATP水解为ADP+Pi,动力蛋白臂角度复原。 连接丝、辐条、中央单管及中央鞘将滑动转换成弯曲运动 连接丝:鞭毛和纤毛中9组二联管被连接丝捆成一体,能够使二联管间的滑动转变成弯曲运动; 辐条、中央单管及中央鞘:中央一对单管及中央鞘,通过辐条可以调节动力蛋白臂头部与相邻二联管B管的接触与分离,控制动力蛋白臂做功与复原之间的比例,使滑动转变成鞭毛的波浪式打动或纤毛的有节律的挥动。 中央一对单管及管间架桥:能够控制鞭毛和纤毛运动的程度和方位,并有助于波浪式运动的发生。 鞭毛和纤毛运动图解 3.参与物质的运输 快速运输:速度为50~400mm/d,线粒体、突触小泡、前溶酶体小泡、内吞小泡等,与膜更新有关的蛋白质,都是通过此方式运输的。 慢速运输:速度为0.2~8mm/d运输量大,在游离核糖体合成的结构蛋白质,如微管蛋白、肌动蛋白、神经丝蛋白等,都是通过此方式运输的。 快速运输的机制: 微管在快速运输中充当“轨道”的作用。 物质沿着单根微管进行双向运输。 不同方向的运输所需提供动力的蛋白质不同。一种是驱动蛋白,利用ATP水解释放的能量向微管的(+)极运输;另一种是胞质动力蛋白,它利用ATP水解释放的能量向微管的(-)极运输; 一、 微丝的形态与分布 二、 微丝的化学组成 三、 微丝的组装 四、微丝的功能 1.微丝与肌肉收缩功能 细肌丝: 粗肌丝:肌球蛋白丝 细肌丝和粗肌丝间滑动的机理 2.微丝与细胞的变形运动 3.微丝与细胞质分裂 收缩环:在分裂末期的细胞质中,肌动蛋白组装成大量平行排列的微丝,它们在分裂沟的质膜下方,卷曲形成的环状结构。 4.微丝与维持细胞形态 存在于细胞膜下微丝网中的微丝,与肌球蛋白、原肌球蛋白和a辅肌蛋白协同作用,在两个附着点之间进行等位收缩而不运动,收缩时产生的力为细胞膜提供一定的强度和韧性,抵抗细胞内外的压力,维持细胞的形状。 如红细胞的双凹圆盘形。 5.微丝与信息传递 中间纤维蛋白核功能假说认为: 中间纤维网架直接伸到细胞膜,当外界信号如激素、外源凝集素、免疫球蛋白、生长因子等与细胞膜上受体作用时,即启动了Ca2+的流入, Ca2+浓度升高引起级联反应,导致Ca2+调酶的激活,中间纤维蛋白的N端被水解。被切去N末端的中间纤维蛋白即失去组装成纤维的能力,但仍保持其与精氨酸的亲和位点,即保持其对DNA和组蛋白的活性。它们进入核内后,通过与组蛋白和DNA的作用来调节DNA的复制或转录。 第四节
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