硬骨鱼的解剖和生理.docVIP

第二章 硬骨鱼的解剖和生理 一 前言 这一章的目的是在把硬骨鱼类的解剖和生理的大纲介绍给读者，使读者能够在病理组织中所发生的同时也了解鱼组织病变的机转。 鱼类的许多基本功能与其它脊椎动物甚相似，所以有关哺乳动物的知识对于了解鱼的功能上也有所帮助，但不能将硬骨鱼类看作为哺乳动物的原始形态。其实鱼类是进步的脊椎动物，在演化上较近代发生的动物，而且也广布到不同的生存区域。事实上，硬骨鱼包括不同的种，比任何一科的脊椎动物所含的种都要多，因此许多原则性的结论的真正价值都不甚确切。但主要被研究的鱼种并不甚广，因此有利用价值的结论还是可以获得的。在这里，我们主要着重的是在于熟悉的哺乳动物的解剖和生理的差异方面。 主要考虑的对象在于水域环境以及它加于鱼身上的限制。为了要抗拒自然水环境施加到鱼体的破坏性影响，鱼体内在的环境必须保持正常，而且与外在的环境要不断地做必要的物质交换。在环境因子中最主要的因子就是水的比热高，一般鱼类是变温性动物，其体温需要顺应环境的温度。因此像鱼的心跳速度、消化速度和生长等都没有一定的数据可供参考，且都因温度而改变。因此，凡是研究硬骨鱼类的人，都要将这些因子记在心中。同样的一种鱼在不同的温度水环境中，几乎变成难以辨认的形式，像虹鳟肾上腺的增大或心跳率的降低，均以温度而变（Randall 1970）。 二 皮肤系统 皮肤是面对环境的第一道障碍，保证内部生理作用的正常进行。皮肤的实际情况对于病害的过程极为重要。硬骨鱼的皮肤包括角质层、表皮层、基质膜、真皮层和下皮层，各层的排列情形与说明见图2.1。 （一）角质层 角质层是外层，1970年，Whiter是第一位对角质层做详细报导的人，角质层的主要成分是黏多糖，约1微米的厚度，通常是由表皮细胞分泌而成，而非由杯状黏液细胞组成，它含有细胞中的原生质、脱落的细胞、加上其它由杯状细胞组成的分泌物。角质层的物理性一致程度在种与种之间有很大的差异。在潮间水潭和海底，鱼种特别发达，角质层中含有特殊的免疫球蛋白和分解酶（后者因种的不同，在含量上差异很大）及游离的脂肪酸，这些成分都具有抗病原的作用。 图2.1一般硬骨鱼皮肤分层图（自Bullock 和 Roberts 1975） （二）表皮 正如所有的脊椎动物一样，硬骨鱼表皮的基本单位是纤维性的马而比基细胞，这也是表皮中唯一固定的特征，此外尚有其它不同的细胞（Bullock 和 Roberts 1975）。在成鱼，表皮是由一多层的扁平上皮细胞构成，覆盖整个躯体和鳍及尾部，与哺乳动物皮肤不同的是她的每一层，即最外扁平的细胞都是活细胞，都可进行细胞分裂（图2.2）。 图2.2幼鱼皮肤经注射含氢元素同位素胸腺嘧啶12小时后切片的放射照相（Autoradiogroph）分裂中的细胞核含放射性物质（箭头）* *出现在表皮的每一层细胞中H+E×500 表皮的厚度因鱼种的不同、年龄、部位和生殖周期中不同的阶段而不同。没有鳞覆盖的鱼类如鳗鱼，特别是在尾部有较厚的表皮，在神经末端的感觉器官和黏液细胞分布密集的地方，表皮也较厚（图2.3）。 图2.3角鱼的表皮组织 A 身体表面，黏液细胞（M），棒状细胞（C）和囊泡结构的空隙与鱼中者相似。B为胸鳍切片，染色×224 硬骨鱼的表皮中都含有马而比基（Malpighian）细胞，这类细胞呈圆形，除了最表层的细胞之外，其它层的此类细胞在构造上均相似。表层的此类细胞呈扁平型，细胞中含有大量长形泡囊、老化的粒线体和高密度的纤维束。在正常情况下，纤维束平均分散在细胞质中，粒线体也在卵圆形的细胞核的周围。 分泌黏液的细胞也出现在硬骨鱼的表皮中，但其数量则以部位和鱼种的不同而异，这类杯状细胞多起源于表皮的中层。在表皮较薄处则常发现这类黏液分泌细胞的基部坐落在基质膜上。这类细胞的体积在进表面处逐渐增大，而逐渐分泌糖蛋白类的物质。 杯状细胞体积较大，多呈圆形，再某些硬骨鱼中，出现在表皮中层。传统上所指的杯状细胞是指在鲤科鱼表皮中的有害物质，它分泌一种警告物质，在许多其它鱼种的表皮中，有一种大而清楚的非分泌型细胞，这类细胞与受惊反应无关。 颗粒状细胞出现在许多硬骨鱼类的表皮细胞中，但迄今未确定其功能如何。在表皮中另外有淋巴细胞、巨噬细胞和体积较大的囊状构造，这种细胞起源自何类细胞不能确定，在鳕鱼中最常见。 （三）真皮层 真皮层包含两层，上层叫海绵层，是由疏松的胶原纤维和网状纤维构成的纤维网，上与表皮底部的基质相连接，内含色素细胞、巨细胞、鳞基细胞和鳞细胞。其下为致密层，有胶原质组成致密基质，增强皮肤结构的坚实性。因环境的变化、性活跃期或因疾病感染而引起色素变化的现象，在很多