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第7章 脂类代谢
7.1 脂质化学
脂质是一大类物质的总称
这些物质的结构差别很大,但性质上却有共同之处,即不溶于水,而溶于有机溶剂。
按化学组成将脂质分为:
单脂
脂肪
蜡
复脂
磷脂
糖脂
衍生脂质
固醇类
萜
其他脂质
1、脂肪(甘油三酯TG)
甘油三酯中含较多饱和脂肪酸,在室温下呈固态称为脂肪
甘油三酯中含较多不饱和脂肪酸,在室温下呈液态称为油
Fatty Acid, FA
9
2、蜡
由饱和或不饱和高级脂肪酸和高级醇构成的酯
比甘油三酯更为疏水
成为水果和叶片有效的天然覆盖层,防止水分流失
3、磷脂
甘油三酯中α-C上的脂肪酸,若被磷酸取代则变成磷脂酸
当磷酸基—OH位置连上胆碱、胆胺后,就分别形成:
卵磷脂
脑磷脂
4、甾醇类(固醇类)
其结构与中性脂肪或磷脂均不同,但由于它不溶于水而溶于非极性溶剂,故将其归于脂类。
甾醇分子的基本骨架是环戊烷多氢菲,
不同的甾醇所带的侧链或基团不同
7.2 脂类的消化和吸收
消化主要在小肠中进行
胰腺分泌胰脂肪酶
具有较好的位置选择性
小肠内吸收,由淋巴系统进入血液传输
血液中的脂质以脂蛋白形式存在
甘油三脂
甘油二脂
甘油单脂
磷脂
胆固醇和胆固醇酯
游离脂肪酸
高密度脂蛋白
低密度脂蛋白
极低密度脂蛋白
乳糜微粒
血液中含的脂质称血脂
复合体中甘油三酯含量高,密度低
其中:
极低密度脂蛋白(VLDL)甘油三酯含量最多
低密度脂蛋白(LDL)含胆固醇和胆固醇酯最多
LDL和 VLDL高是引起动脉硬化的元凶
如果人体内LDL受体缺乏或缺少,胆固醇代谢受阻,沉积在血管壁上,造成动脉硬化,该病称为高胆固醇血症
高密度脂蛋白
一个高密度脂蛋白分子可以“运输”5-6个低密度脂蛋白或甘油三脂分子到肝脏进行分解处理,最终排出体外。
人们形象地把它称为血液中的“清道夫”或“环卫工人”,它的数量决定着血液中的脂代谢是否平衡。
7.3 脂肪的分解代谢
甘油的分解代谢
脂肪酸的分解代谢
酮体的生成与利用
1、甘油的分解代谢
TCA
2、脂肪酸的分解代谢
肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织
其最主要的氧化形式是β-氧化
脂肪酸的β-氧化
概念:脂肪酸氧化从羧基端β-碳原子开始,每次释放出一个二碳片段(乙酰CoA,acetyl-CoA)
A、脂肪酸β-氧化实验证据
1904年,Knoop以苯环作为标记,研究脂肪酸在动物体内的转变过程。
苯乙酸
苯甲酸
此过程可分为
活化,转移,β-氧化共三个阶段
B、脂肪酸的活化
亚细胞部位:胞液
脂酰CoA(acyl-CoA)的形成
(acyl-CoA)
C、脂酰CoA进入线粒体 (转移)
限速酶
(Acylcarnitine)
(Acyl-CoA)
(Carnitine)
部分食物中L-肉碱的含量
食物 含量(mg/kg)
山羊肉 2100
羔羊 780
牛肉 640
猪肉 300
兔肉 85~145
鱼肉 75
鸡肉 26
羊肝 20
大麦 10~38
小麦 3~12
玉米 5~10
花生 1
高粱 15
油菜籽 10
面包 6
花椰菜 1
D、脂肪酸β-氧化
亚细胞部位:线粒体基质
(dehydrogenation)
(hydration)
(dehydrogenation)
(thiolysis)
E、脂肪酸氧化的能量生成
如软脂酸(C16):
7次β-氧化,生成8分子乙酰CoA、7分子FADH2及7分子NADH2
乙酰CoA进入TCA
即 12 ×8 + 2×7 + 3 ×7 =131分子ATP
脂肪酸活化时消耗2个高能磷酸键
净生成131-2=129分子ATP
脂肪酸的特殊氧化形式
ω-氧化
α-氧化
丙酸的氧化
不饱和脂肪酸的氧化
1. ω-氧化
动物体内贮存的大多数是12个碳以上的脂肪酸,可进行β氧化
但动物体中也存在12碳以下的脂肪酸,C10或C11脂肪酸的碳链末端碳原子( ω-碳原子)由加单氧酶催化,在肝微粒体中进行,先被氧化形成二羧酸。
二羧酸进入线粒体内,可以从分子的任何一端进行β-氧化,最后生成琥珀酰CoA,可进入三羧酸循环
琥珀酰CoA
2. α-氧化
脂肪酸在微粒体(过氧化物酶体)中由单氧化酶和脱羧酶催化生成α-羟脂肪酸,α-羟脂肪酸进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸的过程称为脂肪酸的α-氧化。
α-氧化在植物组织(乙醛酸循环体)、动物的肝脏和脑组织中都有发现
α-羟脂肪酸
少一个碳原子
的脂肪酸
3. 含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化
奇数碳原子脂肪酸,经过β-氧化除生成乙酰CoA外还生成一分子丙酰CoA
丙酰CoA经过羧化反应和分子内重排,可转变生成琥珀酰CoA
琥珀酰CoA可进一步氧化分解,也可经草酰乙酸异生成
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