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第三节 畜禽早期胚胎发育
单细胞的合子经卵裂形成多细胞的桑椹胚和有腔的囊胚,并继续发育形成具有三个胚层的原肠胚,这个过程称为早期胚胎发育。
一、卵裂与囊胚
(一)卵裂与桑椹胚
卵裂(cleavage)是指受精卵最初发生的数次细胞分裂, 所产生的子细胞叫卵裂球(blastomere)。桑椹胚是指多次分裂的卵裂球紧密化后的密实的细胞球体。
1.卵裂的方式 卵裂的方式大体分为全裂和不全裂,这与卵质中卵黄的含量及其分布情况相关。
2.卵裂的特点 在家畜和家禽,由于卵黄的含量和存在的位置不同,卵裂具有不同特点。
(1)家畜卵裂特点 ——全裂(holoblastic cleavage)
卵裂速度慢,两次卵裂间隔时间长(可达12~24h);
卵裂球分裂不同步,为异时卵裂,经常可见3、5、7或9细胞胚胎,这种卵裂又称螺旋型卵裂。
由于卵裂一直在透明带中进行,随着卵裂次数的增加,细胞数目的不断增多,卵裂球体积逐渐减小,胚胎成为由许多卵裂球紧密聚合的实心球体,称桑椹胚(morula)。
桑椹胚形成时出现的特征性的现象是胚胎的紧密化现象。
(3)尾部
整个尾部的中心都贯穿着由微管构成的9+2结构的轴丝,外包质膜。精子的尾部分为中段、主段和末段。
中段:是尾部最粗的一段,中心为轴丝,外面包裹9条致密纤维,其外部再包有线粒体鞘和质膜。在线粒体鞘的末端(中段和主段的接合部),质膜内折形成终环(annulus),可防止线粒体鞘向下移位。
主段:是尾部最长的一段,在轴丝外面只有7条致密纤维,无线粒体鞘。在致密纤维的外面包有纤维鞘(尾鞘),它是由背腹两条致密纤维特化而形成的纵柱和它们之间的肋状结构所构成。背腹纵柱向内深入,把7条致密纤维分成左三条右四条的两个小区。由于这种致密纤维的不对称分布,使精子尾部向单侧摆动,促使精子前进运动。
末段:是尾部最短最细的一段,致密纤维和尾鞘消失,仅剩下轴丝和质膜。
(2)家禽卵裂特点 ——不全裂
卵裂仅在胚盘处进行,属于不全卵裂或盘状卵裂。
(二)囊胚
桑椹胚继续发育,最终形成的内部具有空腔结构的胚泡(blastocyst)称为囊胚(blastula)。它是胚胎进行原肠作用的结构基础。
1.家畜囊胚形成
2.家禽囊胚的形成
二、原肠胚的形成
(一)在囊胚的结构基础上,经细胞的分裂、迁移和集聚,原来位于上胚层的部分细胞进入囊胚腔形成内胚层和中胚层,并逐渐围绕囊胚腔形成新腔的过程称原肠胚形成(gastrulation)。由内胚层和中胚层包围形成的新腔称原肠(archenteron),此时的胚胎称原肠胚(gastrula)。所以在畜禽,可以简单理解为原肠胚是具有三个胚层的胚胎,它是早期胚胎发育的重要阶段。
(一)胚盘的结构分化与原肠的形成
(二)上胚层细胞的迁入与三胚层的形成
1.内外胚层的形成 伴随原条向前发展和原沟形成,上胚层细胞经原沟迁入囊胚腔内,迁入的细胞加入并逐步取代下胚层细胞,形成真正意义上的胚体内胚层(endoderm)。与此相对应的上胚层,此时改称外胚层(ectoderm)。
2.中胚层的形成
头部中胚层
脊索中胚层
上段胚层又称背中胚层
中段中胚层又称中间中胚层
下段中胚层又称侧中胚层:下段中胚层在发育过程中由单层分离形成两层,内层靠近内胚层称脏壁中胚层,外层靠近胚外滋养层称体壁中胚层,两层之间的腔隙称体腔。
内胚层和脏壁中胚层合称胚脏壁,胚外滋养层和体壁中胚层合称胚体壁。
原肠胚的形成,主要是上胚层细胞经各种形式的细胞运动逐步迁入囊胚的过程。因此,上胚层实际上形成了胚体外胚层、胚体中胚层,以及绝大部分的胚体内胚层。下胚层则形成胚外内胚层与一小部分胚内内胚层。
原肠胚形成的意义在于:通过分裂和分化,构建了三个胚层,并确定了它们各自所处的位置,为各种组织和器官的进一步产生奠定基础。
再见
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