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第五章 细胞的内膜系统与囊泡转运
内膜系统(intracellular membrane):细胞质内由膜围成的小管、小泡和扁囊所组成的系统。在结构、功能乃至发生上相关
包括:内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等。
功能:扩大膜的面积,提供各种反应所需的适当环境,使之互不干扰。
内膜系统之间的连续性
内质网、核膜和线粒体的起源
内质网:细胞内膜系统中最重要的一类细胞器,是由封闭的膜系统及由膜围成的腔构成的相互沟通的立体网状结构,通常占细胞内膜系统的一半左右,包围的体积占细胞体积的10%。
第一节 内质网
内质网存在的意义:
大大增加了细胞内膜的表面积,为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点
内质网形成的完整封闭体系,将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来,更有利于它们的加工和运输
内质网膜:与细胞膜类似,但薄,5-6nm,与细胞膜相比,蛋白质较多而脂类较少,蛋白质:70%,脂类:30%,富含卵磷脂,鞘磷脂少,且脂肪酸的链短,不饱和程度高,胆固醇少
内质网膜中含三类酶系
1)与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶系(如细胞色素P450、NADPH-细胞色素P450还原酶、NADH-细胞色素b5还原酶、NADH-细胞色素c还原酶等)
2)与脂类物质代谢功能相关酶系(脂肪酸CoA连接酶、磷脂醛磷酸酶等)
3)与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类(如葡萄糖-6-磷酸酶等)
一、内质网的化学组成
小管状:呈狭长分枝的管状,相互连通、交错成复杂的网状,管径在40-100nm之间,常内与细胞核膜,外与细胞膜相连。
小泡状:膜围成的腔,常可达到40-500nm。
扁平囊:由膜围成的扁平囊,两膜相距40-50nm,很多重叠在一起,不同层之间有分枝相连,在电镜下成长条状。
二、内质网的形态结构
三、内质网的基本类型
粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,rER):以网膜胞质面有核糖体颗粒的附着为主要形态特征。多呈排列整齐的扁平囊状,参与外输性蛋白质的合成、加工转运,膜整合蛋白、细胞器中的驻留蛋白。
滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER):表面光滑的管、泡样网状形态结构。脂类合成的重要场所
区别:
1.结构不一:粗面内质网多为扁平囊状,排列整齐;滑面内质网一般为分枝的管道。
2.组成不一:位于膜和腔内的蛋白质不同;酶不同,如粗面内质网上含有20余种与滑面内质网不同的蛋白质。葡糖-6-磷酸酶,普遍存在于内质网,被认为是标志酶,核糖体结合糖蛋白只分布在rER,P450酶系只分布在sER
3.功能不一:粗面内质网合成分泌蛋白质和多种膜蛋白,滑面内质网主要合成脂类、类固醇。
(一)粗面内质网与蛋白质的分泌合成、加工修饰及转运过程密切相关
1、作为核糖体附着的支架
四、内质网的功能
一些蛋白质在核糖体上的合成,起始于细胞质基质,在合成开始不久后便转在内质网上合成。
由附着型核糖体合成的蛋白包括:
1)外输性或分泌性蛋白质,一些酶、抗体、激素、细胞外基质成分等,以分泌泡的形式排出细胞外;
2)膜整合蛋白:包括细胞质膜、内质网、高尔基体、溶酶体膜上的蛋白质,在内质网上合成后直接插入内质网膜,随膜流到细胞的目的地。
3)构成细胞器中的驻留蛋白,如溶酶体内需要严格隔离的蛋白质,以及内质网、高尔基体固有的蛋白质。
2、新生多肽链的折叠与装配
ER为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境,蛋白质在内质网内边合成边折叠,形成正确的结构。
如内质网中含有GSSG, 易使二硫键形成;在蛋白二硫键异构酶的作用下,使二硫键形成速度加快。
在内质网内的一些蛋白质的帮助下进行正确的折叠,如重链结合蛋白(heavy-chain binding protein,BiP), 是hsp70家族成员,也叫分子伴侣(molecular chaperone)。
分子伴侣:能够通过与多肽链的识别结合来协助新生肽链的折叠组装与转运,但本身并不参与最终产物的形成。
分子伴侣蛋白的特点:羧基端有KDEL是氨基酸滞留信号肽,与ER相应受体结合而驻留ER腔。
分子伴侣能识别、滞留折叠组装错误的蛋白质不被运输,起质量监控作用。
3、蛋白质的糖基化
在ER可以将一些寡糖链加在蛋白质上,而细胞质基质中仅加入一些简单的糖类,如把N-乙酰葡萄糖胺加到蛋白质的丝氨酸、苏氨酸的羟基上。
糖基化的作用:
1)使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;
2)赋予蛋白质传导信号的功能;
3)某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
糖基化分为2种:
N-连接的糖基化:
位点在Asn,与蛋白连接的是N-乙酰葡萄糖胺;开始于内质网,结束于高尔基体。
O-连接的糖基化:
位点在Ser、Thr和Hyp ;连接的
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