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第六章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
Contents
5.1 原核基因表达调控总论
5.2 乳糖操纵子与负控诱导系统
5.3 色氨酸操纵子与负控阻遏系统
5.4 转录后调控
原核生物和单细胞真核生物:环境影响蛋白质合成
高等真核生物出现细胞分化:不同细胞所合成蛋白质在质和量上均有差异
因此,不论真核还是原核细胞都有一套准确地调节基因表达和蛋白质合成的机制
如果每个基因等同翻译,每一个多肽应有相同的拷贝数。
结论是否定的,基因的表达是被控制的。
组成型合成蛋白质
适应型或调节型合成蛋白质
如DNA合成酶,RNA聚合酶等
如β-半乳糖苷酶及参与糖代谢的酶,氨基 酸、核苷酸合成系统的酶类等
一个系统处于“off”状态时可能是本底水平的基因表达,常常是每世代每个细胞合成1~2个mRNA分子和极少量的蛋白质分子。必须明白所谓“关”实际的意思是基因表达量特别低,或者无法检测。
细菌中的基本调控机制有如下规律:一个体系在需要时被打开,不需要时被关闭。这种“开-关”(on-off)活性是通过调节转录来建立的。
即通过调节mRNA的合成来实现的
5.1 原核基因表达调控总论
基因表达调控在两个水平上体现
(1)转录水平上的调控(transcriptional regulation);
(2)转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation)
①mRNA加工成熟水平上的调控(differential
processing of RNA transcript)
②翻译水平上的调控(differential translation of
mRNA)
指挥基因调控的信号不同
Prok中,营养状况和环境因素——主要
Euk中, 激素水平和发育阶段——主要
在转录水平上对基因表达调控取决于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。
5.1.1 原核基因调控机制的类型与特点
原核生物的基因调控主要发生在转录水平上,根据调控机制的不同可分为:
负转录调控(negative transcription regulation)
正转录调控(Positive transcription regulation)
负转录调控系统
在负转录调控系统中,调节基因的物质是阻遏蛋白(repressor)--阻止结构基因转录。其作用部位是操纵区。它与操纵区结合,转录受阻。
激活蛋白
正转录调控
负转录调控
负转录调控
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的,加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭,这样的调控负转录调控。
负控诱导系统--阻遏蛋白不与诱导物结合时,阻遏蛋白与操纵区相结合,结构基因不转录,阻遏蛋白结合上诱导物时,阻遏蛋白与操纵区分离,结构基因转录。
负控阻遏系统--阻遏蛋白与效应物结合时,结构基因不转录。
正转录调控系统
在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator),激活蛋白结合与DNA的启动子及RNA聚合酶后,转录才会进行。
激活蛋白
正转录调控
负转录调控
正转录调控
如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的,加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启,这样的调控正转录调控。
在正控诱导系统中,诱导物的存在使激活蛋白处于活性状态,转录进行。
在正控阻遏系统中,效应物分子的存在使激活蛋白处于非活性状态,转录不进行。
可诱导调节:指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。
例:大肠杆菌的乳糖操纵子
分解代谢蛋白的基因
2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答,可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类:
酶合成的诱导操纵子模型
诱导物
如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它,这种物质就是诱导物。
可阻遏调节:基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。
例:色氨酸操纵子
合成代谢蛋白的基因
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
mRNA
酶蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
辅阻遏物
辐阻遏物
如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶,这种物质就是辅阻遏物。
一 般 规 律
可诱导的操纵子是一些编码分解代谢糖和氨基酸的蛋白的基因。这些操纵子常常是关闭的。一旦生存条件发生变化,如葡萄糖缺乏而必须利用乳糖作为能源时,就要打开这些基因。
可阻遏基因是一些合成各种细胞代谢过程中所必须的小分子物质(如氨基酸、嘌呤和嘧啶等的基因),这些基
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