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㈠ 对于核膜的起源,目前有几种观点: ①核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的,内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。 ◆原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外,类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。 可取之处:能解释为什么核膜是双层膜。 不足之处:不能很好说明核孔是如何形成的,另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。 ㈡ 细胞器的起源: ①线粒体和叶绿体的起源问题。 主要有两种学说:经典学说(渐进说),内共生学说。 ◆首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化,形成比较复杂的膜系统,然后再发展成外围双层膜的密闭体系,并脱离细胞膜独立存在。 ◆在形成密闭体系的过程中,还把一份基因组包含在体系里面。 ◆与能量代谢有关的体系就进化为线粒体,其内的基因组就简化为线粒体基因组; ◆与光合作用有关的体系就进化为叶绿体,其内的基因组就简化为叶绿体基因组。 ◆线粒体在进化早期就产生了,因此存在于绝大部分真核生物的细胞中;叶绿体较迟才起源,只存于藻类和高等植物细胞。 Lynn Margulis(1938 -)对内共生学说的发展作出了很大的贡献 ★内共生学说 一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面,但并不把小细胞消化掉,而是与其建立起一种互惠的共生关系(如大细胞利用小细胞的某种功能,从中得益,小细胞则利用大细胞提供的环境与食物,得以更好地生存)。 ★线粒体和叶绿体的起源机制可能不同 贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。 补充材料:贾第虫的研究 近年来,在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。 ◆不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。 ◆贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构。 ◆贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁,这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础。 ◆贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。 ★经典学说(渐进说) 线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。 ◆共生体类型 a. 细菌内共生体 鞭毛虫: 白蚁肠道内共生鞭毛虫中含有多种细菌内共生体。其中在似筐披发虫的细胞核中发现有核球菌,在一种大滴虫中观察到1.5-2.5微米的杆菌。 某些动基体目鞭毛虫(如翁氏短膜虫、短膜虫、锥体虫等)的细菌内共生体的细胞壁会减少或不存在。 淡水变形虫: 池沼多核变形虫细胞质中无高尔基体和伸缩泡,而且是至今未发现有线粒体的唯一一种自由生活的变形虫。这一变形虫的营养细胞或包囊阶段始终含有三类细菌共生体-----革兰氏阳性、革兰氏阴性和较粗大的杆菌。大变形虫细胞质中有螺旋菌和杆菌内共生体。 纤毛虫 含有细菌内共生体的纤毛虫大部分是厌氧菌,如瘤胃纤毛虫、海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指出,白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶,消化纤维素,为宿主提供发酵基质。 b. 藻类内共生体 藻类内共生体主要存在于纤毛虫、放射虫和有孔虫类原生动物中,另外对某些壳变形虫(如沙壳虫属)也有报道。 纤毛虫 在多种纤毛虫细胞质中有共生藻类,如茂爽口虫、三刺榴弹虫等的细胞质中含有共生的小球藻;在海洋纤毛虫似游仆虫细胞质内含有黄藻;在红中縊虫中有隐藻虫类内共生体等。 放射虫 这类原生动物一般较大,其中处于热带和亚热带海的透光层(包括浮游带和浅底区)的放射虫含有藻类内共生体是普遍现象。在单独生活的或群体生活的种中,最常见的内共生体是一种具有黄色素的虫黄藻——双鞭甲藻,但不同种的宿主内,往往并不占有同种共生体。 有孔虫 几乎全部现代生活着的大型有孔虫都是内共生藻类的宿主。具有良好透光和照明条件的浅海或透光区,大型有孔虫比其他原生动物更适于充当藻类共生体的宿主,其中发生的藻类共生现象有益于宿主有孔虫的进化。 ★原生动物内共生体与线粒体/叶绿体的联系? a. 它们之间形态结构相似。 如,红藻叶绿体与细胞内共生体的蓝细菌特别相似。 b.线粒体和叶绿体含有与原核生物相似的DNA和核糖体,DNA合成等特征又与真核细胞不同等。 细胞器的内共生假说 真核细胞内的叶绿体和线粒体乃由曾经是独立的细胞外生物体(叶绿体原是一种原始的蓝细菌,线粒体原是一种原始的非硫化紫细菌)侵入到宿主细胞中,经历一系列内共生过程进化来的。??? * 46亿 38 37 35 30
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