线粒体和叶绿体基因组的组织及表达要点.pptVIP

第五章 线粒体和叶绿体基因组的组织及表达 线粒体(mitochondrion)和叶绿体chloroplast)是真核细胞的两种主要的进行能量转换的细胞器。 这两种细胞器都有其相对独立的遗传系统。 真核细胞在控制信息大分子的合成过程中，各个遗传系统是相互依赖的，它们共同决定真核生物各种性状的发育。 第一节 线粒体基因组 一、线粒体DNA的复杂性 早在20世纪60年代初期就已发现在线粒体中存在DNA，直到目前为止，所有已知的各种生物的线粒体基因组都基本上只编码几种与呼吸作用有关的几种成分。虽然各种生物的线粒体DNA都存在广泛相似性，但不同物种的线粒体DNA在构型、大小和碱基组成方面都变化很大。 二、哺乳动物线粒体基因组 人与小牛的线粒体DNA 序列存在70% 的相似性。 哺乳动物线粒体非常紧凑，基因之间几乎不存在非编码序列，其中一条链的双环碱多，浮力密度较大，叫做重链(heavy strand , H)，另一条链力密度较小，叫做轻链(light strand）。大多数基因都位于H链上。rRNA与蛋白质的编码序列相互隔开。 可能只有一个启动子位点。 三、酵母线粒体基因组 同哺乳动物和大多数真核生物线粒体基因组一样编码几种重要的成分：tRNA、核糖体15sRNA和21sRNA；细胞色素氧化酶亚基基因CO；var与核糖体蛋白结合基因。 四、植物线粒体基因组 都有相近的浮力密度 46% G+C 有环的也有线的。 有些植物的线粒体基因组除了具有一个大环状的主染色体以外，还具有若干小环状和线状DNA。叫质粒或附加体。 一般认为植物线粒体比动物有较多的基因或调解序列。 高等植物线粒体基因组中还普遍存在叶绿体DNA序列。 由于线粒体和叶绿体基因组的遗传密码不同，转录启始和终止信号不同，线粒体中的叶绿体基因，叶绿体基因可能不起作用。可能在细胞起通讯作用。 因此线粒体和叶绿体及基因组间同源性序列可能在调解序列。 进化分析植物的各种线粒体可能起源于一个环状分子。 在玉米种引起cytoplasmic male sterelity 五、原生动物线粒体基因组 Protoza 低等的真核生物，含有一个线粒体。 六、线粒体基因密码的不通用性 所有生物的线粒体蛋白质基因都有不使用通用密码的现象，也就是说，即使线粒体基因与核基因和原核生物基因的三联密码的碱基相同. 造成这种密码转换的机制目前尚不清楚 七、线粒体基因组的复制 有关各种生物的线粒体基因组的复制机制目前都还不清楚。 根据对哺乳动物线粒体的研究，当H链复制叉前进到基因组1 /2处时，再开始以L链为模板的复制过程。 线粒体中也存在拓扑异构酶，这种酶能够催化切割和复制终止过程,即将两条亲链解螺旋和最后将两条子双螺旋分开。 第二节 线粒体基因的转录与翻译 一、线粒体基因的转录和转录控制（一）转录酶及识别信号 有关线粒体基因转录机制的研究主要来自酵母。酵母线粒体只含有一种RNA聚合酶，由核基因编码. 有19-20个转录起始位点。同感序列：ATATAAGTA （二）转录调节 可能与启动子强度有关。各个基因转录强度有20倍之差。 启动子强度不仅受核昔酸序列的影响，而且也受其相对位置的影响。 二、线粒体转录子的加工 （一）某些内含子编码与转录子加工有关的剪切蛋白。 虽然哺乳动物线粒体基因不具有内含子，但许多低等真核细胞的线粒体基因以及高等植物的线粒体基因都有内含子，包括rRNA基因和一些编码蛋白质的基因。 某些内含子编码与转录子加工有关的剪切蛋白，独特方面。 内含子自动剪切。序列有同源性不需要蛋白因子和核酶。 （二）RNA编辑 最早在研究锥形虫中发现,以后陆续在低等真核生物和高等植物线粒体也发现。 RNA编辑定义为细胞中某些特殊的翻译控制装置将不具功能的转录子加工成可翻译的rnRNA，或者是将已具功能的mRNA进行修改，使DNA分子中不完整的遗传信息在RNA水平上保持完整。 包括：碱基插入、缺失、转换、颠换。 四、线粒体mRNA的翻译和翻译控制 （一）核基因编码与线粒体mRNA翻译有关的蛋白质。 酵母研究表明，线粒体mRNA的翻译受许多核基因的控制。一般包括线粒体核糖体蛋白和tRNA合成酶等。以及至少3种活化因子。 酵母线粒体核糖体由77种不同多肽组成，大部分亚基都由核基因编码。 （二）tRNA与线粒体遗传密码。 各种生物的线粒体tRNA都比细胞溶质tRNA的分子量小，而且数目也少。其3‘端CCA序列是转录后加上去的。 线粒体tRNA中许多都是同功tRNA，所以线粒体只用少数几种tRNA就能将大量遗传信息翻译出来。 大多数生物的线粒体中只有24种tRNA，这24种tRNA能够将线粒体上32种密码翻译成蛋白质。 （三）翻译起始复合体形成及特异调节 关于线粒体翻译启始的一