3章细胞核解说.pptVIP

染 色 体 着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构，它与仿锤丝微管相接触。 着丝粒含3个结构域： 着丝点结构域（kinetochore domain） 中心结构域（central domain） 配对结构域（paring domain） （二）着丝粒的结构 真核细胞的DNA分子结构比较复杂，经序列分析发现部分DNA分子具有重复的碱基序列，按其重复的程度可分为3类： 高度重复序列 中度重复序列 单一序列 核苷酸序列的重复次数在105~106范围内，一般位于染色体的着丝粒、端粒及异染色质区。 核苷酸序列的重复次数在102 ~ 105，rRNA、tRNA基因及组蛋白的基因均是。 核苷酸序列在DNA分子中只出现1次或几次，细胞中除组蛋白以外的大多数蛋白质由它编码。 生物体的遗传信息贮存在DNA分子中 、DNA分子是遗传信息的载体，即遗传信息的携带者。 DNA的二级结构存在3种主要类型： B-DNA、Z-DNA、A-DNA。 三种不同构象的DNA双螺旋 （二）组蛋白 组蛋白带正电荷，含精氨酸，赖氨酸，属碱性蛋白，其含量恒定 特性 种类 不仅具有属特异性，而且还有组织特异性，所以H1是多样性的。 H1 一种 可变的连接组蛋白（linker histone） 均由球形部和尾部构成，球形部借精氨酸残基与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心周围，形成核小体。尾部则含有大量赖氨酸和精氨酸残基，为组蛋白翻译后进行修饰的部位，如乙酰化、甲基化、磷酸化等。 核心组蛋白中绝大多数氨基酸都与DNA或其它组蛋白相互作用，可置换而不引起致命变异的氨基酸残基很少；其二是在所有的生物中与组蛋白相互作用的DNA磷酸二脂骨架都是一样的 H2A H2B H3 H4 四种 高度保守的核心组蛋白（core histone） 含有较多的天门冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸 性蛋白质 整个细胞周期都进行合成，不象组蛋白只在S期合 成，并与DNA复制同步进行 能识别特异的DNA序列，识别信息存在于DNA本身， 位点在大沟部分，识别与结合籍氢键和离子键 （三）非组蛋白 非组蛋白是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白 特性 帮助DNA分子折叠，以形成不同的结构 域，从而有利于DNA的复制和基因的转录 协助启动DNA复制 控制基因转录，调节基因表达 功能 二、从DNA—到染色体 人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7-2.0m，而细胞核直径不足10um。因此，不难想象DNA是以螺旋和折叠的方式压缩起来的，压缩比例高达上万倍，这种压缩的最初级结构就是核小体。 用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的片段。以这个实验为基础，R. Kornberg建立了核小体模型。 每个核小体单位包括约200bp的DNA、一个组蛋白核 心和一个H1； 由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心 颗粒； DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp， 共1.75圈，约146bp，两端被H1锁合； 相邻核心颗粒之间为一段60bp的连接线DNA。 核小体 核小体是一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两部分组成，可描述如下： 核小体和螺线管的结构 核小体结构示意图 通过核小体，DNA长度压缩了7倍，形成直径为11nm的纤维。但是染色质不以这种状态存在，在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释： 由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构 成外径30nm的中空管，长度压缩6倍； 由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。 30nm纤维的形成与核小体之间蛋白质的相互作用有关，连接组蛋白H1和核心组蛋白尾部均参与这种相互作用，去除组蛋白H1的染色质中，30nm纤维解体为更细的纤维。 30nm和11nm染色质纤维 对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域，这种环状的结构散布于细胞核中。用盐溶液去除组蛋白，在电镜下可以看到，无论有丝分裂的染色体、灯刷染色体、间期的唾腺染色体上，都有大量的结合在骨架上的放射环，说明这种环并不是有丝分裂染色体所特有的。 DNA双螺旋 核小体串联排列 30nm染色