微生物的遗传物质概念.ppt

转录单元（operon）是指由启动子、结构基因及其终止子组成的一段DNA顺序。如果功能上相关的几个结构基因前后相连，利用一个共同的启动子和终止子，这种转录单元被称为操纵子（operator）。操纵子通常是先被转录成一条大的mRNA，再由同一条mRNA翻译出几个结构蛋白。 1. 编码蛋白质的基因 在大肠杆菌中，染色体上的许多基因是以操纵子的形式组织起来的。这种操纵子是原核生物基因组的一个特点，如乳糖操纵子、色氨酸操纵子等。另外，还有不少功能相关的蛋白质的基因并不簇集在一起，而是分散排列在整个染色体DNA的不同区域，如与大肠杆菌染色体复制有关的十多个酶基因就是分散在染色体上的。 对大肠杆菌K-12的基因组全序列分析表明： 共有2584个转录单元，其中： 73% （ 2192个）只有一个基因 16.6%有2个基因 4.6%有3个基因 6%有4个或4个以上基因 rRNA基因：一般来说，大多数细菌的rRNA基因(rDNA)都是以转录单元（也称为rrn位点）的形式组织在一起的。一个转录单元中含有三个rRNA基因，即5S rDNA、16Sr DNA、及23S rDNA，它们以16S-23S-5S的顺序串联排列，长度约为5kb，转录时先形成一个大的rRNA前体，再形成成熟的16S、23S及5S rRNA。 2. 最终产物是RNA的基因 另一个特点是rDNA的拷贝数多。大肠杆菌染色体上，有7个以16S-23S-5S顺序排列的rDNA转录单元。 在大肠杆菌的7个rDNA转录单元中，有6个分布在染色体DNA的双向复制起点oriC附近。 有些细菌的rRNA基因转录单元中含有tRNA基因（tDNA）或其他基因。 如一些根瘤菌的rRNA转录单元中基因的排列顺序为：16S rDNA- tDNA- 23S rDNA-5S rDNA。16S rDNA、 23S rDNA及它们之间的间隔序列现在都作为分类的现代研究方法，广泛应用到微生物的分类鉴定中。 (2) tRNA 基因：tRNA的种类远比rRNA的种类多，一般原核生物有30~40种tRNA。 tRNA基因多数以基因簇的形式存在，它们簇集在染色体复制起点的附近，一般一个转录单元含有2~3个tRNA，同受一个启动子的控制。 有些转录单元只含有一个tRNA基因。在大肠杆菌K-12中，有86个tRNA基因，形成43种转录单元。 所有生物的基因组中都存在重复序列。原核生物基因组中除了一些多拷贝基因，如rRNA基因、tRNA基因、插入团子IS等外，还存在有很多的重复序列，其中大多数是短重复序列，主要的重复序列有Rhs、REP、ERIC、Chi(位点）等。 Rhs是大肠杆菌K-12中最大的重复序列，长度为5.7~9.6kb，它可以编码141kD的大蛋白，但不具已知功能，菌株比较表明可能是移动因子。 3. 重复序列 基因外重复的回纹序列（repeated extragenic palinodrome, REP）是一段38bp的反向重复序列，它能形成一个稳定的茎环结构，一般位于多顺反子的转录单元之间的区域。 它们在不同的菌株、种和属间具有高度的保守性，目前已证实在很多细菌中都有REP序列。REP序列与染色体结构的稳定性有关，并与染色体的重组有关。 肠杆菌基因间的重复一致序列（enterobacteria repetitive intergenic Consensus, ERIC）是一段长为126bp的反向重复序列，其特点与REP序列相似。普遍存在于细菌的基因组中，特别是肠杆菌群（enterobacteria）中，位于可转录的非编码区。 Chi（5’-GCTGGTGG-3’）是大肠杆菌染色体的另一个重复序列，是易发生同源重组的位点，具有8个bp。平均5.5kb就有一个Chi位点，大肠杆菌K-12染色体上有1009个Chi位点。 由于短重复序列在原核基因组中的随机分布，因此短重复序列目前已广泛应用到分子生物学研究及生物指纹图谱的分析中 插入序列是大肠杆菌染色体的重要组成部分，如在K-12 染色体上有IS1、IS2、IS3、IS4、IS5、IS150、IS186、IS30、IS600及IS911。它们的分布与rrn和Rhs相互补充，即在没有rrn和Rhs的DNA区域有IS。IS除插入失活外，还能引起染色体缺失、重复和倒位。转座子也是大肠杆菌染色体DNA的重要组成部分。 4. 插入序列和转座子 大肠杆菌K-12除具有λ 噬菌体外，还有一些缺陷性噬菌体和隐蔽原噬菌体，后两者都丧失了裂解生长和产生噬菌体粒子的基本功能。 5. 噬菌体及其噬菌体残迹 根据基因的功能，将大肠杆菌的基因分为多个功能组 功 能 组 基因数/个 比率% 调节 细胞结构 噬菌体、转座子和质粒 转运