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叶绿体超微结构与动态特征详解
叶绿体超微结构 叶绿体动态特征 1 叶绿体超微结构 叶绿体形态:叶绿体一般呈扁平的椭圆形,凸镜状或铁饼状,直径5~10μm,厚2~4μm。分布在细胞质膜与液泡间薄层的细胞质中,呈平层排列。 1.1 叶绿体被膜 叶绿体外被由双层膜组成,膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的通透性大,允许核苷、无机磷、蔗糖等相对分子质量高达104的许多细胞质中的分子自由进入膜间隙。 内膜则通透性较低,对通过物质的选择性很强,仅允许CO2、O2、H2O分子自由通过。内膜上有很多转运蛋白。如磷酸交换载体(phosphate exchange carrier)和二羧酸交换载体(dicarboxylate exchange carrier)等。 1.2 类囊体 类囊体是叶绿体内部由内膜衍生而来的封闭的扁平膜囊。 两个以上圆饼状类囊体有序叠置成垛,称为基粒(grana)。基粒直径约0.25~0.8μm,每个叶绿体中约有40~60个基粒。 基粒类囊体→基粒片层(grana lamella) 基质类囊体→基质片层(stroma lamella) 类囊体化学组成:富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂,糖脂中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸,约占87%。光合作用的光能吸收和传递、电子传递和ATP的产生都发生在类囊体膜上,所以类囊体膜也称光合膜。 1.3 叶绿体基质 叶绿体基质是叶绿体内膜与类囊体之间的液态胶体物质,主要成分: 碳同化相关的酶类:如Rubisco占类囊体可溶性蛋白总量的80%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系:如,ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 2 叶绿体动态特征2.1 动态行为 叶绿体定位 叶绿体动态链接 叶绿体定位:叶绿体在细胞内位置和分布受到的动态调控。 叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化: ·躲避响应 ·积聚响应 叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出(基质小管)实现叶绿体之间的相互联系。 2.2 叶绿体的分化与去分化 在形态上,叶绿体分化表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累。 在生化和分子生物学上,体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。 叶绿体是原质体依赖于光的一种分化方式。 原质体亦称为前质体,为叶绿体、白色体、有色体等质体的前身结构。 叶绿体分化是一个十分复杂的过程,某一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍,机制多种多样,如叶绿体合成相关基因的突变致白化,其他基因缺陷致白化等。 白化叶或叶片的白化部分中质体形成白色体。 2.3 叶绿体的分裂 细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。 分裂环:外环位于叶绿体外表面,暴露于细胞质;内环位于叶绿体内膜下面,暴露于叶绿体基质。 分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。 * 1 叶绿体由叶绿体被膜(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜 电子显微镜下观察到叶绿体 叶绿体定位借助微丝骨架的作用,在拟南芥叶肉细胞中,微丝结合蛋白CHUP1(chloroplast unusual positioning)为叶绿体正常定位所必须。 *
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