第三章 光合作用(2-2).ppt

* * 三、碳同化 利用光反应中形成的ATP和NADPH, 将CO2转化为碳水化合物的过程, 称为CO2同化或碳同化。 碳同化的三种类型: ①C3途径: 其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸); ②C4途径: 其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸); ③CAM(景天酸代谢)途径: 晚上以C4途径固定CO2, 白天以C3途径同化CO2。 概念： 依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为: C3植物、C4植物和CAM植物。 其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。 三、碳同化（续） (一)C3途径（C3－pathway） C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文(M. Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术, 经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸), 又称为还原磷酸戊糖途径。 反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。 过程可分为: 羧化、还原、再生三个阶段 （如图3－12所示） 羧化阶段 还原阶段 再生阶段 (一)C3途径 图3－12 卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984) 羧化阶段 还原阶段 再生阶段 (一)C3途径 Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2循环。所以，又称为RUBP羧化\加氧酶。 RuBP + CO2 ───→ 2PGA + 2H＋ Rubisco CO2与受体RuBP结合, 在Rubisco 催化下，产生PGA的反应阶段 (1)羧化阶段 (一)C3途径 (2)还原阶段 (3)再生阶段 (1)羧化阶段 (一)C3途径 (2)还原阶段 (3)再生阶段 注：Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。 (1)羧化阶段 (一)C3途径 (2)还原阶段 (3)再生阶段 (1)羧化阶段 (一)C3途径 (2)还原阶段 (3)再生阶段 首先，ATP提供能量, 把PGA 进一步磷酸化 2PGA + 2ATP 2 1，3—DPGA + 2ADP NADP-PGAkinase 然后，进一步将DPGA还原成糖 2 1，3—DPGA + 2NADPH 2 GAP（G3P）+ 2NADP+ NADP- GAP脱氢酶 即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原 （3）再生RUBP，用于CO2的固定。 （2）在叶绿体中形成淀粉； （1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运； G3P的去向 在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH），把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。 (1)羧化阶段 (一)C3途径 (2)还原阶段 (3)再生阶段 即由甘油醛－3－磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。 GAP →→→ Ru5P + ATP RuBP + ADP + Pi Ru5Pkinase C3途径的总反应式： 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP + 3H＋ 所以，每同化一个CO2, 要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。 2. C3 途径的调节 (1)自动催化调节作用 (2)光调节作用 通过调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。 光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、 Ru5PK等 ，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。 (3)光合产物输出速率调节 磷酸丙糖可以运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3光合碳还原循环的正常运转。 C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。 (二)C4途径 (二)C4途径 叶肉细胞(MC)中含