依赖于D14-SCFD3的D53降解作用对独脚金内酯的信号传导起调节作用.docVIP

依赖于D14-SCFD3的D53降解作用对独脚金内酯的信号传导起调节作用 独角金内酯(SLs)是一类最近发现的类胡萝卜素衍生型植物激素,这类激素对于修整植物结构及植物与寄生性野草和共生性丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi)之间相互作用相关的发育进程是必需的。虽然在SL的生物合成途径的诠释方面很快取得了进展,但有关SL的植物感知以及信号传导的机制仍处于未知。在此我们展示DWARF53(D53)以一种SL信号传导作用抑制剂的方式起作用,而SLs则会诱导这一蛋白的降解。我们发现水稻d53突变株的表型是由于一种获得性突变造成的,而且这种株系对于外源性SL的处理表现不敏感,与野生型相比,d53突变株通常产生大量的分蘖。D53基因产物与I类Clp ATP酶蛋白具有共同的预测过的特征,D53蛋白可以与α/β 水解酶蛋白DWARF14(D14)还有F-box蛋白DWARF3(D3)一起形成复合物,D14和D3是两种以前确认出来的可能对于植物感知SL起作用的信号传导组分。我们证实SLs以一种依赖于D14和D3的方式通过蛋白酶体诱导D53蛋白的降解并通过这种方式终止D53促进侧芽生长的活性。我们这些结合了遗传学和生物化学方面的数据揭示出D53在SL信号传导途径中以抑制剂的方式起作用，而D53的这种由激素诱导的降解作用则代表了在SL的植物感知与回应之间的关键性分子联系。 出芽分枝（农作物中称为分蘖）是植物结构以及农作物产量的一个主要决定因素，而这一作用则是由激素、发育和环境因素共同控制的。虽然早在70年前就已经假设植物根部存在可传输抑制分枝作用的信号，但一直到现在也没有确认出这种信号。最近在几种不同种属的分枝植物中进行的研究证实了SLs，一类特异性的萜类内酯，是一直寻找的抑制分枝作用的激素，它的功能在单子叶植物和双子叶植物中呈现保守性。 除了抑制出芽分枝作用之外，SLs还在调节植物的根部生长、叶子的老化以及花朵形成方面起作用。另外SLs还在促进陆生植物与丛枝菌根真菌之间的共生过程中充当外源性信号，还可以刺激寄生性野草巫婆草（Striga）和列当草（Orobanche）的种子萌发，这两种野草在世界上许多地区对农业造成严重的危害。 以前的研究结果显示水稻中的DWARF3(D3)、D10、D14(亦称为HIGH-TILLERING DWARF2、HTD2和D88)、D17(亦称为HTD1)和D27;拟南芥中的MORE AXILLARY GROWTH 1(MAX1)、MAX2、MAX3和MAX4；豌豆中的RAMOSUS1(RMS1)、RMS4和RMS5；还有矮牵牛中的DECREASED APICAL DOMINANCE 1(DAD1)、DAD2和DAD3都参与了SLs的生物合成或信号传导作用。在这些基因中，MAX3/RMS5/D17/DAD3、MAX4/RMS1/D10/DAD1、拟南芥中的MAX1和水稻中的D27分别编码切割类胡萝卜素的双加氧酶7(CCD7)、CCD8、CYP711A1(细胞色素P450)以及一种新型β-胡萝卜素异构酶，并参与后续对β-胡萝卜素的切割以及SLs的合成。相反，MAX2/RMS4/D3和D14/DAD2则分别编码一种F-box蛋白和一种α/β水解酶超家族成员的蛋白，这两种蛋白可能在SL信号传导中起作用。MAX2/RMS4/D3蛋白与植物激素受体TRANSPORTINHIBITOR RESPONSE 1 (TIR1)以及茉莉酸受体CORONATINEINSENSITIVE 1 (COI1)之间，还有D14/DAD2蛋白与赤霉素受体GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1(GID1)之间存在的结构相似性所引发的推测是MAX2/RMS4/D3和D14/DAD2都可能成为SL的受体，而通过D14/DAD2对SLs的结合和水解可能是激发由含有Skp1-Cullin-F-box(SCF)MAX2复合物对某种未知抑制因子实施以蛋白酶体为中介的降解作用所必需的。然而对于这种未知抑制因子的确认以及它在SL信号传导中的调节机制还都处于未知的状态。 在我们的这项研究中，我们确认出了一种功能获得性突变，d53突变，这种突变显示出对SL作用的不敏感性以及分蘖数量增加的表型。基于图谱的克隆发现D53基因编码一种与I类Clp ATP酶具有相同预测特征的蛋白，这种蛋白可以与α/β水解酶蛋白D14和F-box蛋白D3形成复合物。我们还展示SLs通过蛋白酶体-泛素途径以一种依赖于D14和D3的方式诱导D53的降解作用。我们的研究结果确立了D53在SL信号传导途径中作为一种抑制剂的作用，而这种由激素诱导的蛋白降解作用是SL信号传导所必需的。 d53是一种对SL不敏感的水稻突变株 之前的研究确认出几