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第四章 连锁交换定律 第一节 连锁与交换 性状连锁遗传的发现 相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL。 试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花　(4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:圆花粉　(4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1 第二个试验： 紫花:红花　(226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1 长花粉:圆花粉　(226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1 花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单基因控制的，以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。 在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数量相等为前提条件的 F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。 可以用测交法再检验一下相似实验中F1产生的配子的种类和比例。因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1产生的配子的种类和比例的直接反映。 亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。 F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少, 分别接近1：1。 连锁交换定律 1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的第三定律。 处在同一染色体上的两个或两个以上的基因在遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。 果蝇的完全连锁和不完全连锁 摩尔根的解释：假定基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。 完全连锁 基因重组与染色体交换的证实 1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。 一．玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克 莱 顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结 来自第8染色体的附加片段 在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周，C.Stern又发表了果蝇实验的证据。 二．果蝇实验 斯特恩（Stern，C.） X 染色体 car（Carnation） 粉红眼 隐性基因 B （Bareye） 棒状眼 显性基因 交换与不完全连锁的形成 交换发生在什么时期？ 交换将产生什么样的结果？ 为什么重组值小于交换值？ 重组值为什么小于50%？ 重组值越接近50%，为什么基因间的交换越难察觉？ 图距：1%重组值=1cM（厘摩） 染色体内重组是交换的结果，但交换一定会导致重组吗？ 两基因间发生奇数次交换才导致重组。 基因间的距离越远，发生交换的机会越多，因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。 但由于无法直接测定交换率，只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。 若交叉发生在Sh-C之间，表示有一半的染色单体在这两个基因之间发生过交换，所以在形成的配子中，有一半是亲本型组合，有一半是重新组合。 假设有一个孢母细胞中的交叉发生在Sh-C之间，最后形成四个配子，其中两个是亲本型，两个是重组型。所以，即使所有的孢母细胞中在Sh-C之间都发生交叉（交换），也就是说100%的小孢母细胞都在Sh-C之间发生交换，最多也只能形成50%的重组型配子。 单交换时重组率最多为50%，那么双交换甚至多交换时情况如何呢？ 交换值的幅度经常变化于0 ?? 50%之间： 当交换值?? 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值?? 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越多。 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。 重组值显然小于50％是基因连锁的证据，重组值接近50％则并不是基因不连锁的证据。 影响交换值的因子 性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片