10. 细胞骨架与细胞运动.docVIP

1. 细胞骨架(cytoskeleton) 细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤维(filamemt)构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维。各种纤丝都是由上千个亚基组装成不分支的线性结构，有时交叉贯穿在整个细胞之中。 微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。虽然各种蛋白纤维在细胞内具有相应的位置，但不是绝对的。 细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。 ? 2. 微管(microtubule) 微管是直径为24-26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内径为15nm。微管壁大约厚5nm，微管通常是直的, 但有时也呈弧形。细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。 微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件, 螺旋盘绕形成微管的壁。在每根微管中微管蛋白二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament), 13条这样的原纤维纵向排列组成微管的壁。 ? 3. 微管蛋白(tubulin) 组成微管的蛋白质称为微管蛋白。微管蛋白是球形分子, 有两种类型:α微管蛋白(α-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin), 这两种微管蛋白具有相似的三维结构, 能够紧密地结合成二聚体, 作为微管组装的亚基。 α亚基由450个氨基酸组成, β亚基是由455个氨基酸组成, 它们的分子量约55kDa。这两种亚基有35～40%的氨基酸序列同源, 表明编码它们的基因可能是由同一原始祖先演变而来。另外, 这两种微管蛋白与细菌中一种叫作FysZ的GTPase(分子量为40kDa)同源, 这种酶具有和微管蛋白相似的功能, 能够聚合并且参与细胞分裂。 α和β微管蛋白的亚基都是直径为4nm的球形分子，它们组成的异源二聚体的长度为8nm。 α和β微管蛋白各有一个GTP结合位点, 位于α亚基上的GTP结合位点, 是不可逆的结合位点，结合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP替换。位于β亚基上的GTP结合位点结合GTP后能够被水解成GDP，所以这个位点又称为可交换的位点(exchangeable site,E位点)。 还有一种微管蛋白,即γ微管蛋白,不是微管的组成成分, 但是参与微管的组装。 ? 4. 单管(singlet) 是以单支存在的微管,大部分细胞质微管是单管微管, 它在低温、Ca2+ 和秋水仙素作用下容易解聚, 属于不稳定微管。虽然绝大多数单管是由13根原纤维组成的一个管状结构，在极少数情况下，也有由11根或15根原纤维组成的微管, 如线虫神经节微管就是由11或15条原纤维组成。 ? 5. 二联管(doublet) 常见于特化的细胞结构。二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管, 是运动类型的微管, 它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。组成二联管的单管分别称为A管和B管，其中A管是由13根原纤维组成，B管是由10根原纤维组成，所以二联管是由两个单管融合而成的，一个二联管只有23根原纤维。 ? 6. 三联管(triplet) 见于中心粒(centrioles)和基体(basal bodies)，由A、B、C三个单管组成，A管由13根原纤维组成，B管和C管都是10根原纤维，所以一个三联管共有33根原纤维。三联管对于低温、Ca2+和秋水仙素的作用是稳定的。 ? 7. 微管组织中心(microtubule organizing centers, MTOC) 存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新组装的结构叫微管组织中心。在多数情况下MTOC有一对中心粒和一个中心体, 但是某些表皮细胞和新受精的卵细胞，有很多MTOCs,它们看起来并不像中心体。 MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应，微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制。 MTOCs不仅为微管提供了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端(minus end), 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 被称为正端(plus end), 所以(+)端指向细胞质基质，常常靠近细胞质膜。在有丝分裂的极性细胞中，纺锤体微管的(-)端指向一极，而(+)端指向中心，通常是纺锤体的(+)端同染色体接触。 ? 8. 中心体(centrosome) 中心体是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器, 包括中心粒和中心粒周质基质(pericentriolar matrix)。在细胞间期, 位于细胞核的附近, 在有丝分裂期, 位于纺锤体的两