9-孢子的释放和萌发.doc

第九章　孢子的释放、休眠和萌发 　　 真菌的孢子由于处于生殖发育循环的终点，并且具有发育成新一代个体的遗传能力，使得孢子在真菌的生命循环中占据着重要的位置。真菌的孢子就像是一粒植物的种子，当它成熟后从母体释放到萌发成新一代菌体，经历许多的危险，大部分孢子被浪费掉，只有那些能够抵抗恶劣环境并遇到合适的萌发条件和生长基质的孢子才能够萌发而持续种的生存。一个重232克的大秃马勃(Calvatia gigantea)的担子果内可产生7×1012个担孢子，若每个孢子都能够萌发并产生一个与母体相当的担子果，那么合起来将是地球的800倍。然而在自然界并非如此，适者生存的法则制约着整个自然界生物机体的进化和发展。 　　与真菌孢子直接相关的过程，包括孢子在亲本菌丝体或子实体上的形成、释放、传播、休眠、激活和萌发。 第一节　孢子的释放 　　 当孢子从亲本产生后，必须被释放以便达到一个新的地方。真菌孢子的释放可以由内在的压力推动释放，称为主动释放；也有的孢子是由环境因素的压力被释放，称为被动释放。 　　 一、真菌孢子的被动释放 　　 一些产生分生孢子的真菌类型，所产生的孢子都裸露在周围空气中，这类孢子大都由气流把它从母体吹开，使孢子得以释放。 有些真菌产生杯状子实体，在杯状子实体内形成孢子，由风引起的漩涡可以携带孢子在杯状体内提升，而携带孢子脱离杯状体。在平坦表面类似的漩涡系统是不会发生的。 　 下落的雨滴如果它们下落到真菌上，在溅落过程中逐出孢子并且携带它们脱离母体，这种孢子释放可以发生在能被风逐出的干孢子类型中。 例如隆纹黑蛋巢菌(Cyathus striatus) 担子果中一个小包的溅出。 A,B 雨滴落入漏斗状杯中; C 小包与绳状体一起被溅出; D 绳状体被挂在小包维系植物体上; E,F 绳状体借助冲力而缠绕在植物体上， 使小包维系在植物体上。 二、真菌孢子的主动释放 　　 许多真菌的子实体往往具有某种特殊的发射机构。 例如水玉霉(Pilobolus)在光照的感应下，能把孢子囊向光射到1-2米的高度。 弹球菌(Sphaerobolus stellatus)可把孢子向上射到6米高的空中。 有些子囊菌子囊孢子的释放是借助于子囊内部可溶性物质的增加，吸收邻近组织的水分以提高子囊的膨胀压力，最后冲破子囊的顶部将子囊孢子释放。 当孢子在紧闭的子实体内形成时，子实体结构往往与孢子的释放方式有关。 　　 （一）爆发机制 　　在主动释放的爆发机制研究中，水玉霉是一个典型的代表。 水玉霉的产孢系统是在孢子囊下方有一个膨大的孢囊下泡，孢囊梗的基部与菌丝相连处也膨大成囊状，称为营养囊。 水玉霉的向光性反应是由孢囊下泡控制的。 当孢子囊成熟时，孢囊下泡极端膨大，内部达到约5.5个大气压，当孢子囊从脆弱的脱落区(囊轴周围)断裂的霎那间，孢囊下泡中的压力突然下降，液胞中的液体向一支水枪一样将孢子囊向上射去，这一速度大约14m/s，如果是水平方向释放，释放距离大约2m。 在水玉霉中孢子囊的主动释放是与向光性反应密切相关的，是在光的感应下产生的这一释放机制，而这种光反应是由孢囊下泡控制的。 　　 在子囊菌中，子囊孢子的释放大都归类于爆发式排放。在子囊中具有较强的压强，这归因于子囊中存在的大量的糖原，糖原最终转化为可溶性的糖，这些可溶性的糖类与存在的盐类一起增大了子囊的渗透浓度，据推测粪生粪壳(Sordaria fimicola)的子囊中液体的浓度大约有10-30个大气压，子囊中的压力可能是由于雨水的直接吸收或粘性物质的膨胀而致，不管压力产生的机制如何，压力存在的结果导致子囊从已有的小孔或裂缝处打开，并使子囊孢子剧烈地弹出，弹出的距离通常在0.5-2厘米之间。 　　 （二）担孢子的强制释放 担孢子的强迫式释放发生在担子菌的层菌纲的大多数种中。 强迫式发射担孢子的担子上具有完全分化的担孢子小梗，在担孢子和担孢子小梗相联的部位——脐的部位以45°角承担着担孢子(图9-3)，在孢子释放前，一滴水滴开始在该部位聚集，这些水不是从孢子和担孢子小梗中挤出来的，是由于孢子表面吸湿性质而吸收大气中的水分，水滴聚集达到一定大小后，孢子突然间被剧烈地弹出，并带走水滴，由于水滴平均分布到孢子表面，水滴很快消失，孢子大约被弹 出1-1.5毫米。这一弹射距离随然很短，但是对 A 幼嫩担孢子；B 担孢子在成熟中，Ab:离层，HP:脐塞，D:水滴， 于层菌类来说，这个距离已足够将孢子弹射到 SP:担孢子小梗，PM:原生质膜，数字显示细胞壁。 菌褶、菌管间的自由通道中，然后孢子开始改 随着水滴的增大，小梗和种脐之间