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二．1.生殖细胞发生： 1线虫P颗粒对最初细胞分化的影响。 线虫的P颗粒：线虫未受精卵中均匀分布生殖质—P 颗粒 ，在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。第1次卵裂形成AB大细胞核含有P颗粒的小细胞p1，p1经过3次有丝分裂，每次分裂产生1个体细胞核一个P生殖干细胞。第4次卵裂中产生的p4细胞含有原来卵质中所有的p颗粒。16细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中 线虫卵裂的调控： 1.P颗粒蛋白：集中转录因子和RNA结合蛋白，其中包括果蝇Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。pie-1基因的功能：涉及维持生殖干细胞的属性，该基因编码的核蛋白PIE-1是避免向体细胞分化的关键分子，它能抑制线虫生殖细胞中几乎所有基因的转录。PIE-1蛋白均存在生殖干细胞中，随着发育的进程pie-1基因停止表达。 2.线虫不均等卵裂的调控：受精卵极性的维持依赖于2组PAR蛋白的共同抑制。位于前端皮质中的PAR-3/PAR-6/PKC-3复合物位于后端皮质中的PAR-1/PAR-2复合物。NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通过调节前端PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白复合物的功能参与细胞极性的调控。Brat也可以调控PAR蛋白依赖的极性和细胞不均等分裂。 2无尾两栖类原生殖细胞的迁移过程 两栖类PGC的迁移，两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。每个生殖嵴有30 PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。 Notch信号转导对生殖细胞活动的作用（有丝分裂与减数分裂的决定） 减数分裂：Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。 对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减数分裂。 两种决定： 第一种决定：生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞； 第一种决定相关因素：生殖腺末端有一个末端细胞对于决定生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂具有重要的作用。靠近这个细胞的生殖干细胞进行有丝分裂，形成生殖干细胞库，而远离该细胞的生殖干细胞进入减数分裂。如果移去末端细胞或glp-1基因突变，所有生殖干细胞都进入减数分裂。 第二种决定：进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。 第二种决定相关因素：雌雄同体的动物：每个卵精巢中最近端的细胞产生精子，最远端的细胞产生卵子。tra-1基因是组织中主要的性决定基因fem-1基因负责精子和卵子定向分化的决定og-1基因能激活一些精子分化所必需的基因mog-3基因促进卵子发生 Notch信号转导在决定生殖干细胞进入减数分裂还是继续进行有丝分裂中起着重要作用。Notch信号转导负责维持末端细胞进行有丝分裂。对于远离末端细胞的生殖细胞，Notch信号的影响逐渐降低，而使GLD-1的水平逐渐增加。当GLD-1的水平达到临界值，细胞开始进行减数分裂。 精子发生和形成过程 精子发生：脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管（或曲精细管），其管上皮细胞分化形成支持细胞。精子细胞的发生过程在支持细胞的深凹处进行，支持细胞起滋养和保护作用。随着精子发生的进程从支持细胞的深凹处向生精小管管腔迁移。 精子形成：单倍体的精子细胞是圆形、无鞭毛的细胞，形态上与成熟精子有很大的区别。 过精子形成的分化过程才能成为成熟的精子。 精子形成的主要变化是： 1.高尔基体形成顶体泡，似帽状覆盖在精子核顶部；2.中心粒迁移到顶体的相对侧，发出轴丝，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长，形成鞭毛；3.线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，环绕鞭毛染色质凝集，胞质废弃，最后产生成熟的精子。4基部形成环状的线粒体鞘； 5精子发生中基因表达的调控 1.果蝇的Y染色体上有5个向外伸出的DNA环，如果任意一个缺失，精子尾部的结构都不正常。 2.β2-微管蛋白：参与形成减数分裂的饭垂体，鞭毛的轴纤丝和与线粒体拉长相关的微管。 3.海胆结合蛋白基因：形成顶体小泡 4.乳酸脱氢酶：是发育中的精子能够利用丙酮酸作为能源。 5.鱼精蛋白：使单倍体基因处于凝集状态。 6.转录因子：以DNA结合蛋白的方式调控精子发生。 7.染色质相关因子：参与精子发生过程的调控。 8.RNA结合蛋白：对正常精子发生中翻译的控制是非常重要的元件 6 哺乳动物精子发生和卵子发生的比较 精子形成“能运动的细胞核”，卵母细胞形成启动发育和维持代谢的全部元件1.蛋白质：大多数动物的卵子含有大量的卵黄蛋白 2.核糖体和tRNA：完成早期蛋白质的合成 3.mRNA：母源性的mRNA