磷酸戊糖途径的生物意义.docVIP

戊糖磷酸途径（ppp） 磷酸戊糖途径是在动物、植物和微生物中普遍存在的一条糖的分解代谢途径，但在不同的组织中所占的比重不同。如动物的骨胳肌中基本缺乏这条途径，而在乳腺、脂肪组织、肾上腺皮质中，大部分葡萄糖是通过此途径分解的。在生物体内磷酸戊糖途径除提供能量外，主要是为合成代谢提供多种原料。如为脂肪酸、胆固醇的生物合成提供NADPH；为核苷酸辅酶、核苷酸的合成提供5-磷酸核糖；为芳香族氨基酸合成提供4-磷酸赤藓糖。此途径生成的四碳、五碳、七碳化合物及转酮酶、转醛酶等，与光合作用也有关系。因此磷酸戊糖途径是一条重要的多功能代谢途径。戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）也称之磷酸己糖支路（hexose monophosphate shunt）。整个反应过程均在胞液中进行 5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H* 这个过程是由葡萄糖—6—磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6—磷酸葡萄糖（G6P）转化为5碳的5—磷酸核酮糖（Ru5P），释放1molCO2,产生2mol NADPH 注：不是NADH ,这些反应是不可逆。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段或分子重组阶段，已Ru5P为起点，经过异构化、基因转移、缩合等一系列反应，非氧化的重组为糖酵解中间产物6—磷酸果糖（F6P）和3—磷酸甘油醛（PGALd），在转变为6—磷酸果糖（F6P）,然后重新进入循环，这些反应是可逆的。 磷酸戊糖途径氧化阶段的第一个反应是葡萄糖-6-磷酸脱氢转化成6-磷酸葡萄糖酸内酯的反应，反应由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶催化，反应中NADP＋被还原生成NADPH+H+。这步反应是整个戊糖磷酸途径的主要调节部位，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受NADPH的别构抑制，通过这一简单调节，戊糖磷酸途径可以自我限制NADPH+H+的生产。 氧化阶段的第二个酶是葡萄糖酸内酯酶，它催化6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸，最后6-磷酸葡萄糖酸在第三个酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的作用下氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸、CO2和另一分子的NADPH+H+ 。氧化阶段的最重要的功能是提供NADPH。 磷酸无糖的生理意义 1.是体内生成NADPH的主要代谢途径比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。NADPH+H+的缺乏，导致活性GSH含量过低，红细胞易遭破坏而发生溶血性贫血。 肝细胞内质网含有以NADPH+H+为供氢体的加单酶体系，可参与激素、药物、毒物的生物转化。 NADPH是体内许多合成代谢的共氢体。 NADPH参与体内羟化反应。 2.该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。如核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料，并且核酸中核糖的分解代谢也可通过此途径进行，也是NAD、FAD、 NADP等辅酶的组分。在植物中赤藓糖—4—磷酸与糖酵解的甘油酸-3-磷酸或PEP可合成莽草酸，进一步合成芳香族氨基酸和生长素、木质素、绿原素、咖啡酸等。 3.该途径非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖核酸途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力5-磷酸核糖是核酸和核苷酸的组成成分。它既可由磷酸戊糖途径生成，也可通过糖分解代谢的中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛经前述基团转移反应的逆反应生成，但在人体主要是经前一过程生成。肌组织缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶，磷酸核糖则靠基团转移反应生成生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，其生成方式可以由G-6-P脱氢脱羧生成，也可以由3-磷酸甘油醛和F-6-P经基团转移的逆反应生成。NADPH+H+和核苷酸，则所有的核酮糖-5-磷酸都可异构化形成核糖-5-磷酸，戊糖磷酸途径就会终止于氧化阶段。通常需要的NADPH+H+要比核糖-5-磷酸多，所以大多数核糖-5-磷酸都转换为糖酵解的中间产物该途径在己糖重组阶段中的一系列中间产物和酶，光合作用中卡尔文循的大多数中间产物和酶相同，所以磷酸无糖途径可以与光合作用联系起来，相互沟通，磷酸戊糖途径的调节主要通过葡萄糖—6—磷酸脱氢酶调节，因为葡萄糖—6—磷酸脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，【NADPH】能量可通过转氢酶作用，使NAD还原成NADH，后者通过呼吸链和氧化磷酸化过程，即可生成ATP提供能量需要