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生物细胞:第四章 质膜及其表面结构04.ppt
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 5、Singer 和Nicolson 1972 根据免疫荧光、冰冻蚀刻的研究结果,提出了“流动镶嵌模型”。 Fluid-mosaic model 二、质膜的流动镶嵌模型 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架; 蛋白质或嵌在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。 (一)质膜的流动性 膜脂和蛋白质的分子运动组成。 1、膜脂分子的运动 ①侧向扩散运动;②旋转运动;③摆动运动 ④伸缩震荡运动;⑤翻转运动;⑥旋转异构化运动。 2、影响膜脂流动性的因素 胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂 其他因素:温度、酸碱度、离子强度等。 3、膜蛋白的分子运动 侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。 检测:光脱色恢复技术和细胞融合技术。 4、膜流动性的生理意义 当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动 (二)膜的不对称性 膜内外两层组分和功能的差异,称膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处理后,各断面命名为:ES,细胞外表面;EF细胞外小页断裂面;PS,原生质表面;PF,原生质小页断面。 兔红细胞的冰冻断裂电镜照片 1.膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:PC和SM主要分布在外小叶,PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞,80%的PC降解,PE和PS分别只有20%和10%的被降解。 2.复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 3.膜蛋白的不对称性:如细胞色素C位于线粒体内膜M侧。 (三)脂筏lipid raft 是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域。 约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。 介于无序液体与液晶之间,称为有序液体。 在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提,称为抗去垢剂膜(DRMs)。 就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 Mosaic domain model of the plasma membrane Mechanisms of raft clustering. a Rafts red are small at the plasma membrane, containing only a subset of proteins. b Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way. 三、细胞膜的功能 保护; 运输; 通信; 提供酶结合位点; 介导细胞连接; 形成细胞表面的特化结构。 第三节 细胞表面的分化 包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等结构。 一、细胞外被 动物细胞表面富含糖类的结构,也称为糖萼。用钌红染色后,在电镜下可显示厚约10~20nm的结构,边界不甚明确。 作用:保护、通信、并与细胞表面抗原性有关。 红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原,糖链结构基本相同,但末端糖基不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖;B型血为半乳糖;O型血则缺少这两种糖基。 Simplified diagram of the cell coat glycocalyx 二、膜骨架 质膜下纤维蛋白组成的网架结构;位于质膜下约0.2μm厚的溶胶层。 主要作用:维持质膜的形态。 模式材料:红细胞,经低渗处理破裂释放出内容物,留下一个保持原形的空壳,称为血影(ghost)。 经SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,血影成分主要有: 血影蛋白:由结构相似的α链、β链组成异二聚体,两个二聚体头与头相接连形成四聚体。 锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连,将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白:阴离子载体,通过交换Cl-,使HCO 3 -进入红细胞。为二聚体,每个单体跨膜12次。 血型糖蛋白:单次跨膜糖蛋白,功能尚不明确,与MN血型有关,与带4.1蛋白相连。 红细胞膜骨架的构成: 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约13~15单体)相连,形成血影蛋白网络。通过两个锚定点固定在质膜下方: 通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结; 通过锚蛋白与带3蛋白相连。 这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性,得以几百万次地通过比它直
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