第七章 线粒体过氧化物酶体.docVIP

第七章 线粒体与过氧化物酶体1. 从线粒体的发现和功能鉴定的简史中，你有何体会?答: 1850年，德国生物学家Rudolph K?lliker第一个发现在肌细胞的细胞质中存在着一种规则排列的颗粒，并且从肌细胞中分离到这些颗粒。发现将分离的颗粒放置在水中能够膨胀，为此推测这种颗粒是由半透性的膜包被的。1898年，有人首次将这种颗粒命名为线粒体，意思是“类似线状的颗粒”(thread-like granule)，并很快被大家所接受。1900年，Leonor Michaelis在线粒体的功能研究方面取得了突破性的进展。他用染料Janus green对肝细胞进行染色，这种染料将线粒体染成绿色。当细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，当时已经了解这种颜色的变化是颜料的氧化还原状态改变的结果，从而提示线粒体具有氧化还原反应的功能。1913年，Otto Warburg从细胞匀浆质中分离了线粒体，并发现它能够消耗氧。但是，这些发现当时并没有引起生物学家足够的重视，因为人们普遍认为线粒体的作用主要是参与分化细胞遗传特性的转变。人们真正注意线粒体在能量代谢中的作用是分离纯化方法的发展和线粒体独立功能的研究。在20世纪40年代早期，Arbert Claude开创了细胞组分分离技术，能够将线粒体与其他细胞组分分开。但他所用是盐法，而盐会破坏线粒体的作用，所以用这种方法分离的线粒体看不到有关Krebs循环以及呼吸链的成份。1948年，George Hogeboom、Walter Schneider 和 George Palade等终于分离到具有生物活性的线粒体，他们采用的分离介质是蔗糖而不是盐，因此不会破坏线粒体。分离方法上的突破，使得Eugene Kenedy和Albert Lehninger 证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化的作用，从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的细胞器。体会是四点:关于膜结构的推测; 功能的推测;方法的发展; 方法的革新。2. 线粒体外膜的通透性差,又没有电子传递装置, 所以没有什么作用, 此说正确吗? 答: 不正确。虽然外膜中外膜含有孔蛋白, 最大可允许5,000道尔顿的分子通过,由于ATP、NAD、辅酶A等的相对分子质量都小于1,000道尔顿,因此这些分子都能自由通过外膜。所以外膜的通透性非常高,使得膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。但是它有两个重要的作用: 一是建立了膜间隙,有利于建立电化学梯度；第二是外膜含有一些特殊的酶类，如参与色氨酸降解、脂肪酸链延伸的酶,表明外膜不仅参与膜磷脂的合成，同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。外膜上含有单胺氧化酶(monoamine oxidase),该酶是外膜的标志酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。3. 比较线粒体外膜、内膜、膜间隙和基质的化学特性和功能的主要差别。 答: 外膜是线粒体最外的一层全封闭的单位膜结构，是线粒体的界膜，厚6～7nm, 平整光滑。外膜含有孔蛋白, 所以外膜的通透性非常高,使得膜间隙中的环境几乎与胞质溶胶相似。外膜含有一些特殊的酶类，外膜上含有单胺氧化酶(monoamine oxidase),该酶是外膜的标志酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺的作用。外膜的主要作用是形成膜间隙， 帮助建立电化学梯度， 同时能进行一些生化反应，协助线粒体内膜和基质完成能量转换功能。内膜是位于外膜的内侧包裹线粒体基质的一层单位膜结构， 厚5～6nm。内膜的通透性较低，一般不允许离子和大多数带电的小分子通过。内膜的蛋白与脂的比例相当高，并且含有大量的心磷脂(cardiolipin)，约占磷脂含量的20%，心磷脂与离子的不可渗透性有关。线粒体内膜通常要向基质折褶形成嵴(cristae)， 嵴的形成使内膜的表面积大大增加。线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒(elementary particle)，即ATP合酶(ATP synthase)，又叫F0 F1 ATP酶复合体， 是一个多组分的复合物。内膜的酶类可以粗略地分为三个大类运输酶类内膜上有许多运输酶类进行各种代谢产物和中间产物的运输；合成酶类内膜是线粒体DNA、RNA和蛋白质合成的场所；电子传递和ATP合成的酶类这是线粒体内膜的主要成分，参与电子传递和ATP的合成。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。内膜是线粒体进行电子传递和氧化磷酸化的主要部位，含有电子传递链中进行氧化反应的蛋白和酶。在电子传递和氧化磷酸化过程中，线粒体将氧化过程中释放出来的能量转变成ATP。膜间隙是线粒体内膜和外膜之间的间隙，宽6～8 nm， 其中充满无定形的液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。膜间隙中的化学成分很多，几乎接近胞质溶胶。腺苷酸激酶是膜间隙的