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第三章 酶 生物体内的新陈代谢过程是通过有序的、连续不断的、有条不紊的、各种各样的化学反应来进行。这些化学反应如果在体外进行，通常需要在高温、高压、强酸、强碱等剧烈条件下才能发生。而在生物体内，这些反应在极为温和的条件下就能高效和特异地进行。这是因为生物体内存在着一类极为重要的生物催化剂（biocatalyst)———酶 (enzyme）。酶是由活细胞产生的、对其底物具有高度特异性和高度催化效能的蛋白质。随着人们对酶分子的结构与功能、酶促反应动力学等研究的深入和发展，逐步形成了一门专门学科—酶学（enzymology )。酶学与医学的关系十分密切，人体的许多疾病与酶的异常密切相关，许多酶还被用于疾病的诊断和治疗。酶学研究不仅在医学领域具有重要意义，而且对科学实践、工农业生产实践亦影响深远。 框3-1 Edward Büchner对酶学的历史性贡献 随着对酵母细胞的深入研究，19世纪的欧洲掀起了研究生醇发酵机制的热潮。1850年，法国科学家Louis Pasteur经实验断定，发酵离不开活的酵母细胞。虽然Pasteur的“活力论”遭到了Liebig等著名科学家的反对，但由于Pasteur在科学界的巨大声望，他的活力论一直得到普遍承认。直到1897年，德国生物学家Edward Büchner成功地用酵母提取液实现了发酵，并证明发酵作用与细胞的完整性及生命力无关。他发表了《无细胞的发酵》论文，从此结束了长达半个世纪的有关发酵本质的生命力论和机械论的争论。1903年他和他的兄弟（Hans Büchner）出版了《酒化酶发酵》的论著，把酵母细胞的活力和酶化学作用联系到一起，推动了微生物学、生物化学、发酵生理学和酶化学的发展。由于在微生物学和现代酶化学方面做出的历史性贡献，Edward Büuchner获得了1907年的诺贝尔化学奖。 第一节酶的分子结构与功能 酶的化学本质是蛋白质。由单一亚基构成的酶称为单体酶（monomeric enzyme），如牛胰核 框3一酶是蛋白质的证明 James Batcheller Sumner是美国生物化学家，1887年生于美国马塞诸萨州，长期从事酶化学研究。1926年他首次成功地从南美热带植物刀豆中分离结晶出脲酶，并首次直接证明酶的化学本质是蛋白质，进而提出酶可能都是蛋白质。由于尚缺乏其他例证，因此存在着长期争论。美国生物化学家John Howard Northrop (1891-1987 )研究酶的分离与结晶化。1930-1938年他先后将胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶等结晶出来，并发现它们都是蛋白质，从而结束了有关酶的化学本质的争论。Stanley Wendell Meredith (1904-1971)也是一位美国生物化学家，主要研究病毒及病毒蛋白酶。由于他们对酶学研究的突出贡献而共同获得1946年的诺贝尔化学奖。 55 56 第一篇 生物分子结构与功能 糖核酸酶A、溶菌酶、羧肽酶A等。由多个相同或不同的亚基以非共价键连接组成的酶称为寡」聚酶( oligomeric enzyme)，如蛋白激酶A和磷酸果糖激酶-1均含有4个亚基。此外，几种具有不同催化功能的酶可彼此聚合形成多酶复合物（multienzyme complex）或称多酶体系（multienzymesystem），其催化底物反应的过程如同流水线，上一个酶的产物即成为下一个酶的底物，形成连锁反应，如哺乳类动物丙酮酸脱氢酶复合物含有3种酶和5种辅助因子。还有一些酶在一条肽链上同时具有多种不同的催化功能，这类酶称为多功能酶（multifunctional enzyme）或串联酶（tandem enzyme) , 如氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ、天冬氨酸氨基甲酰转移酶和二氢乳清酸酶即位于同一条肽链上。 一、酶的分子组成中常含有辅助因子 酶按其分子组成可分为单纯酶（simple enzyme)和结合酶（conjugated enzyme）。仅含有蛋白质的酶称为单纯酶，如脲酶、某些蛋白酶、淀粉酶、脂酶、核酸酶等；结合酶则是由蛋白质部分和非蛋白质部分共同组成，其中蛋白质部分称为酶蛋白（apoenzyme），非蛋白质部分称为辅助因子（cofactor）。酶蛋白主要决定酶促反应的特异性及其催化机制；辅助因子主要决定酶促反应的性质和类型。酶蛋白与辅助因子结合在一起称为全酶（holoenzyme），酶蛋白和辅助因子单独存在时均无催化活性，只有全酶才具有催化作用。 辅助因子按其与酶蛋白结合的紧密程度与作用特点不同可分为辅酶（coenzyme）和辅基(prosthetic group)。辅酶与酶蛋白的结合疏松，可以用透析或超滤的方法除去。在酶促反应中，辅酶作为底物接受质子或基团后离开酶蛋白，参加另一酶促反应并将所携带的质子或基团转移出去，或者相反。辅