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第十四章脊索动物门1
第十四章 脊索动物概述
教学重点:脊索动物的特征
教学难点:脊索动物与无脊椎动物的区别;脊索动物的分类。
第一节 概 述
1 脊索动物的定义
脊索动物是动物界最高等的一门,它们的身体结构复杂,生理机能完善,约70 000余种,共同特征是具有脊索(notochord),背神经管(dorsal tubular nerve cord)和咽鳃裂(pharyngeal gill slits)。脊索位于身体背部,消化道上方,神经管下面,是一条支持身体纵轴,柔软具弹性的结缔组织组成的棒状结构,外被脊索鞘(notochordal sheath)。低等种类终身具有脊索,有的种类仅胚胎和幼体存在,高等种类只出现在胚胎期,成长时被脊柱(vertebral column)取代。背神经管位于脊索上方,是中枢神经系统,呈管状结构,来源于外胚层。高等种类背神经管位前方分化为脑(brain),后段成为脊髓(spinal cord)。咽鳃裂内有咽鳃(gill),是呼吸器官。低等种类咽鳃裂终生存在,高等种类只见于胚胎或幼体,随后完全消失,成体以肺呼吸。另外,脊索动物还具有其它特征,比如心脏存在的种类,其位置总是在消化道的腹面;尾部存在的种类,其位置总是在肛门的后方(肛后尾 post-anal tail);骨骼系统是内骨骼,起源于中胚层,能随机体的生长而增长。
某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。它位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧,有支撑动物身体的功能。文昌鱼、柱头虫等具有脊索,故称为脊索动物。动物由脊索动物进化到脊椎动物时,脊索被脊柱所替代。
脊索(notochord):是位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能。脊索内部由泡状细胞组成,外围以结缔组织鞘,坚韧而有弹性(图)。所有脊索动物的胚胎期都有脊索,但在以后的生活中或终生保留,或退化并被脊柱(vertebral column)代替。
背神经管(dorsal tubular nerve cord):是位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。脊椎动物的神经管前端膨大成脑(brain),脑后的部分形成脊髓(spinalcord)。
鳃裂(gill slits):消化道前段,即咽部两侧有一系列成对的裂缝,为鳃裂,直接或间妾与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。
肛后尾(postanal tail)即尾在肛门后方。很明显这一结构有利于水生动物的运动,在鱼类进一步得到发展。肛后尾在所有背索动物中出现,至少在胚胎期(如人类)出现.
以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征。
此外还具有一些次要特征:闭管式循环系统(尾索动物除外),心脏位于消化道腹面;后口(deuterostome),即胚胎期原肠胚的原口成为成体的肛门,与原口相反的一端形成口;分节的肌节等等。
3 脊索动物与无脊椎动物的区别与联系
脊索动物与无脊椎动物区别是显著的。脊索动物具有纵贯背部的支持结构脊索,后被脊柱所代替;中空的神经中枢位于背部;生活的全部或部分时期具有鳃裂;心脏位于消化道腹面。而无脊椎动物无脊索或脊柱,中枢神经呈索状且位于身体腹面,不具鳃裂,心脏位于消化道背面。在比较生物化学方面,脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是磷酸肌酸(creatine),无脊椎动物的是磷酸精氨酸(arginine)。
但脊索动物的一些结构也见于一些无脊椎动物,如后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象、闭管式血液循环等。
第二节 脊索动物门的多样性
脊索动物门主要类群是脊椎动物,各个类群的数量分布如表2-1。中国脊椎动物物种数量为脊索动物门的物种数量98%以上。世界脊椎动物物种数量为脊索动物门的物种数量的比例略低于98%。各个类群的数量分布也及不均衡,脊椎动物亚门物种数量最多,头索动物亚门最少。在脊椎动物亚门中,鱼类物种数量最多,其次为鸟类,两栖动物物种数量最少。
表2-1 中国和世界脊椎动物物种数比较
1. 脊索动物的类群及简介
尾索动物亚门(Urochordata)
(Appendiculariae)
海鞘纲(Ascidiacea)
樽海鞘纲(Thaliacea)
头索动物亚门(Cephalochordata)
(Cephalochorda)
脊椎动物亚门(Vertebrata)
圆口纲(Cyclostomata)
鱼纲(Pisces)
两栖纲 (Amphibia)
爬行纲(Reptilia)Г纤维蛋白原基因数据建立相关物种的系统树,试图支持将鲸从食肉目中分离出来的理论依据。
图3-3 Г纤维蛋白原基因数据获得的最大似然树
(A)用Kimura模型获得的星形分解ML树。
(B)用 Kimur
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