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果蝇求偶行为影响因素的研究进展 46号 姚婷婷 摘要：果蝇是进行行为遗传学研究的极好材料。果蝇的雄性求偶行为已经被作为行为遗传学研究的模式。文章简要介绍近年来在遗传水平上对果蝇性信息素和求偶行为的研究进展。通过对果蝇求偶行为的分析, 分别介绍果蝇的性信息素、f ru 基因 、TO 蛋白、视觉、听觉、 嗅觉、 味觉在果蝇求偶和交配行为过程中的作用。 关键词 ：果蝇,求偶 、性信息素, f ru 基因；TO 蛋白、视觉、听觉、 嗅觉、 味觉 前言： 果蝇( Vinegar fly) , 学名 Drosophila melanogaster,是双翅目昆虫, 广泛用于遗传学研究的果蝇是黑腹果蝇, 属果蝇科果蝇属, 作为生物学研究的传统模式材料, 具有体形小、 容易饲养、 生活史短、 生活力强、染色体数目少、 突变性状多而明显等优点[1]。在果蝇中, 雌雄交配前的求偶行为是复杂的性别二态现象[ 2】经过几十年的研究, 现在人们对此有了比较深入的认识。本文就果蝇的性信息素、f ru 基因 、TO 蛋白、视觉、听觉、 嗅觉、 味觉在果蝇求偶和交配行为过程中的影响做一综述。 影响果蝇求偶行为的因素 1.1 果蝇的性信息素及相关基因和蛋白 1.1.1 性信息素 早在 1970 年 Shorey 和 Bartell 就推测有挥发性的性信息素参与了果蝇的求偶行为, 但是,对性信息素在分子水平上的分析研究只是最近几年的事情[3]。嗅觉试验表明, 与蛾类不同, 果蝇的雌性不能将远处的雄性吸引过来。因此,研究人员开始寻找在家蝇 Musca domestica 中已经发现的能引起性欲的接触信息素[4]。Venard和 Jallon 的研究发现, 如果有雌蝇表皮提取物存在, 2 只雄蝇会相互求偶, 而雄蝇的表皮提取物则不能引起这种反应。这一研究结果表明,雌蝇的体表上存在一种能刺激雄蝇求偶行为的信息化合物[5,6]。 1.1.2 f ru 基因 f ru 基因是果蝇求偶行为的一个“ 开关基因”[ 7-10], “ 开关”打开, 求偶行为正常进行, 一旦“ 开关”关闭, 雄性果蝇的整个求偶行为过程将被打断。 f ru 基因通过转录产物的选择性剪接来控制果蝇的求偶行为。雄特异的剪接方式, 是果蝇雄性求偶行为所必需的。最近的研究表明, 存在于雄性果蝇中的 f ru 基因事实上在雌性果蝇中也存在, 利用遗传技术将这种只在雄性果蝇中表达的特有基因的开关打开, 雌性果蝇就会表现出与雄性果蝇一样的求爱行为, 比如: 追逐其它的雌性果蝇、 轻拍它们的腹部并且用翅膀轻轻挥舞出小夜曲。而正常的雄性果蝇也会去追求那些被人为控制产生雌性剪接方式的雄性果蝇。所以, 果蝇的求偶行为是受 f ru 基因所控制。那 f ru 基因到底是怎么来控制果蝇的求偶行为的呢? 在果蝇性别调控网络中, 从 tra 基因处开始分叉, 像 f ru 基因一样, dsx 基因在 tra 基因的调控下发生不同的剪接, 产生不同的产物 DsxM或DsxF, 为包含 DM -结构域的转录因子。这些蛋白分别指导雌或雄的形态发育, 但对性别行为方面的影响很小。缺少 DsxM的雄蝇依旧会去追求雌蝇, 而产生 DsxM的雌蝇也和普通的雌蝇相似, 不会去追求同性。从上面可以得出一个结论: dsx 基因调节整个性别解剖学的基本框架, 而 f ru 基因调控性别行为。 1.1.3 TO 蛋白 果蝇体 细 胞 的 性 别分 化 受 2 种 转 录 因 子fruitless 和 doublesex 控制。Dsx 会通过改变雄性果蝇的求偶行为从而影响雄性果蝇的性行 为[ 11] 。 Dauwalder 等发现， to 受体细胞性别决定通路中 fru 和dsx 的调控， 编码了与性别特异性功能有关的许多因子， to 在雄性果蝇头部脂肪体等部位表达， 雌性中没有表达， 表明 to 的表达呈现性别特异性， 所以to 可对器官的性别信号进行整合而影响雄虫的求偶行 为。 另 外，TO 家 族 中 的 CG5867 蛋 白 和CG7096 蛋白也在成熟雄性果蝇的头部高表达。这些结果表明 to 基因家族执行性别特异性功能[12]。 1.2 视觉和听觉在果蝇求偶行为中的作用 1.2.1 视觉 在雄果蝇向雌果蝇定向及追随过程中, 视觉起着非常重要的引导作用。用视觉突变体进行的研究发现, 果蝇的定向行为好象主要是由视觉引导的。Markow 对果蝇的视觉, 嗅觉和听觉分别进行了研究, 发现对交配行为影响最大的是视觉[13]。她利用视觉突变体( norpA) 进行实验, 再次证明了前人的研究结果[ 14], 雄性盲果蝇不是追随着雌蝇为该雌蝇振翅唱“ 情歌“,而是对着雌蝇曾经呆过的地方” 歌唱‘“。如果在羽化后的最初几天, 果蝇一直被放在暗处, 其