发育3：受精.docVIP

第二章 受精：新生命的开始（Fertilization: Beginning a new organism） 受精是两性性细胞（配子 gamete）融合到一起而创造遗传了父母双亲基因组的新生命个体的过程。受精使两个终端—性（来自父母双亲的基因的联合）和繁殖（创造一个新的有机体）--连接到一起。因此，受精的第一个功能是将父母的基因传递到后代；第二个功能是启动卵子细胞质的反应而使发育进行。 虽然受精的细节在不同种动物存在差异，但基本内容包括如下四个主要的事件： 精子与卵子的接触和识别。大多数情况下，这能保障受精的精子和卵子来自于同一个物种。 精子入卵的调节。最终只能有一个精子能与卵子受精。这通常是通过只允许一个精子进入卵子和阻止其它精子进入来完成。 卵子的激活、调整和发育的启动。 精子和卵子遗传物质的结合以形成合子。 配子的结构（structure of the gametes） 卵子和精子之间存在复杂的对话。卵子激活精子的代谢对受精是必须的，精子反过来通过激活卵子的代谢而启动卵子的发育。但在我们研究受精的这些方面之前，我们需要了解为受精而特化的两种细胞类型--精子和卵子的结构。 精子的结构 每个精子都有一个单倍体的核，一个使核运动的推进系统，和一个能使核进入卵子的酶囊。精子细胞质的大部分都在精子变态时被除去了，只留下一些被调整了的细胞器以行使精子功能。（Fig.7.2）。在精子成熟的过程中，精子核变为流线型，其DNA高度浓缩。在压缩了的单倍体精子核前端带着一个帽状的顶体囊或顶体（acrosomal vesicle or acrosome）。顶体是由高尔基体衍生而来的，内含分解蛋白质及多糖复合体的酶；因此，可以认为是一个被修饰了的分泌囊。储存在顶体内的酶被用于分解卵子外面的覆盖物。在海胆等许多动物中，在顶体囊和核之间有一个肌球蛋白分子区域。这些蛋白质分子在受精早期被用于从精子上伸出指状的顶体突起（acrosomal process）。在海胆和其它一些物种中，精子和卵子的识别涉及到顶体突起上的分子。顶体和核共同构成精子的头部。 精子运动的方式根据物种对环境的不同适应而存在差异。在有些物种中，如寄生性扁虫，精子通过细胞质膜伸出伪足行阿米巴运动。但大多数动物的精子能通过其尾部鞭毛（flagellum）的摆动而进行较长距离的运动。鞭毛是复杂的结构。鞭毛的主要驱动部分称为轴纤丝（axoneme）。它是由精子核基部的中心粒上发出的微管组成（Fig.7.3）。轴纤丝的核心是由两个中心微管和围绕在周围的９组二联体微管组成。每组二联体微管中实际上只有一个微管是完整的，有13组蛋白质纤丝（Fig. 7.3B）。完整的微管三维空间模式见图7.3C。我们可以见到13个相互连接的蛋白质纤丝。蛋白质纤丝只由微管二聚体蛋白构建。 虽然微管蛋白是鞭毛结构的基础，其它一些蛋白质也对鞭毛功能起关键作用。推动精子的力量是由一种附着在微管上的力蛋白（dynein）提供的（Fig.7.3B）。力蛋白水解ATP分子,并将释放的化学能转换成推动精子机械能。这种能量允许二联微管外则的微管滑动，引起鞭毛歪曲。力蛋白的重要性可以在患有遗传性Kartagener triad症的个体上看到。这些个体的纤毛和鞭毛细胞中缺少力蛋白，表现为不能运动。患有这种疾病的雄性个体是不育的（精子不能运动），易患支气管炎（呼吸纤毛细胞不能运动），并有50%的可能性其心脏在右边。 另一种重要的鞭毛蛋白似乎是组蛋白H1。这种蛋白质通常存在于细胞核中，将染色质折迭成紧密的团粒。但Mutiger和同事发现组蛋白H1也能稳定鞭毛的微管使其不会解聚。 “9 + 2”型微管伴随着力蛋白臂的排列已经在整个真核生物世界的轴纤丝中保存下来，说明这种排列非常适合于运动的能量转换。使鞭毛摆动和推动精子前进的ATP酶来自于精子中部的线粒体环。在许多物种（尤其是哺乳动物）中，有一层致密的纤维插在线粒体鞘和轴纤丝之间。这一纤维层增加了精子尾部的强度。由于这一纤维层向精子尾端逐渐变薄，因此这些纤维可能防止精子头部过分突然的摆动。因此，为了使头部能向卵子运动，精子经历了广泛的修饰。 第一节 精子与卵子的识别（Recognition of egg and sperm） 精子与卵子相互反应的基本过程包括5个步骤（Figure7.8）： 卵子通过分泌的可溶性趋化分子吸引精子； 精子的顶体通过胞吐作用释放顶体内的酶； 精子结合到卵子的外膜上，即卵黄膜或透明带上； 精子穿过卵子的外膜； 卵子和精子质膜的融合。 有时，第二步和第三步是反过来进行的（如哺乳动物的受精过程），精子在释放顶体内含物之前先结合到卵子的外膜上。在完成了这5步之后，单倍体的精子核和卵子核才可以相遇，启动发育过程的反应才会开始。 在许多物种中，精子和卵子相遇不是一个简单的事件