第10,11章糖酵解和三羧酸循环分解.ppt

第十章 糖代谢 糖代谢包括分解代谢和合成代谢 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。是自然界规模最大的一种能量转换过程。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 糖的消化与吸收 人及哺乳动物：食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖） 口入 唾液 α-淀粉酶水解α-1，4糖苷链 产物: 麦芽糖,麦芽三糖,α-糊精 消化道 胰液 肠（主要） α-糊精酶（水解α-1，4和α-1，6糖苷键）， 麦芽糖酶，蔗糖酶， 乳糖酶 单糖 肠粘膜细胞吸收 葡萄糖的代谢 葡萄糖进入细胞后，葡萄糖的有氧分解代谢分三步（两步）进行： （1）糖酵解：葡萄糖 ?? 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。 “（2）丙酮酸 ? 乙酰CoA” （3）三羧酸循环：乙酰CoA ? CO2 + H2O 。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。 第一节 糖酵解 糖酵解途径实验依据 将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力 由此推断发酵需要两类物质： 一是热不稳定的，不可透析的组分即酶； 二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等。 糖酵解途径实验依据 酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。 糖酵解途径实验依据 碘乙酸对酵母生长有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物） 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用 糖酵解途径实验依据 氟化钠对酵母生长也有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物） 由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用 1940年前德国的生物化学家恩伯顿，G Gustar Embden 和迈耶霍夫，O Otto Meyerhof 等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden- Meyerhof途径 简称EMP 。 糖酵解 1、糖酵解 EMP途径 糖酵解的酶系研究比较透彻 部位：全部反应在细胞浆（细胞胞液）中进行 10步 糖酵解 Glucose ---→ 丙酮酸 → 乳酸 可分为两个阶段 （1）葡萄糖的磷酸化 反应机理：ATP的γ-磷酸基团在葡萄糖催化下，转移到葡萄糖分子上。糖酵解中的限速酶 意义： 将葡萄糖分子磷酸化成了易参加代谢反应的活化形式； 磷酸化的葡萄糖分子带有很强的极性基团，不能透过细胞膜，能够防止细胞内的葡萄糖分子向外渗出； 为以后底物水平磷酸化贮备了磷酸基。 若以糖原为起始物： 糖原先经磷酸化酶作用，磷酸解为1-磷酸葡萄糖，再由磷酸葡萄糖变位酶催化转变为6-磷酸葡萄糖，从而进入共同分解途径。不需要ATP（能量） （2）G-6-P的异构化 异构化反应是以开链形式进行，异构结束后又转变成环状结构。 己醛糖变成己酮糖。 （3）F-6-P磷酸化反应 磷酸果糖激酶（PFK）特性： 1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子； 2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活剂； 3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。 （4）裂解反应 1，6-二磷酸果糖在第3与第四碳原子之间裂解为两个三碳化合物。 （5） 1, 6-二磷酸果糖 ?? 两分子 3-磷酸甘油醛 b.第二阶段—醛氧化成酸 3-磷酸甘油醛 ?? 1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸??3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸??2-磷酸甘油酸 2-二磷酸甘油酸 ?磷酸烯丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸?烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸? 丙酮酸 糖酵解中的能量变化 糖酵解 c.第三阶段——丙酮酸的去向，有氧和无氧条件下产物不同 （1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic fermation 动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2水 （2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic