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Chapter11 核外遗传 本章要求 11.1 核外遗传的概念和特点 11.2 母性影响 11.3 线粒体和叶绿体遗传 11.4 其他细胞质遗传因子 11.5 植物雄性不育性的遗传 本章要求 11.1 核外遗传的概念和特点 11.1.1 核外遗传的概念 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 核外遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传、细胞质遗传。 11.1 核外遗传的概念和特点 核外遗传的特点 连续回交的遗传表现 一般情况下： 生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定 核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代 杂合体 的表现是相同的 细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致，正反交结果往往不一致 但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制的 短暂性的母性影响 面粉蛾（Ephestia kuehniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，复眼呈红色。用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。 若F1 Aa 代作父本，后代表型与一般测交一样，幼虫一半皮肤有色，另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。 若将F1 Aa 代作母本，测交后代幼虫都是有色，而成虫时又表现出半数是褐色眼，半数为红眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传规律不符。 A（有色 ）＞a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。 持久性的母性影响 在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体各自产生卵子，相互交换精子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。 母性影响的实质 母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传 根本特征： 子代表现型由母本基因型决定 可能的机制： 母体为子代胚胎发育早期（性状发育的决定期）提供物质，决定子代性状的发育 如果进行胚胎移植，将任一基因型移植到一个母体中，后代个体的性状表现就由这个母体的基因型决定 因此也可以理解为性状由胚胎发育环境决定 相同点：正反交结果不一致 不同点： 细胞质性状的遗传受细胞质基因控制，表型是稳定的。 母性影响的性状受母本核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。 11.3 线粒体和叶绿体遗传 红色面包霉的基本特性 ①红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌（Ascomycetes）。 ②红色面包霉能进行有性生殖，具有像高等动植物那样的染色体。 ③具有象细菌那样相对较短的世代周期（其有性时代可短到10天），且能在简单的化学培养基上生长。 因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊的作用。 红色面包霉的生活周期 红色面包霉的单倍体时代（n 7）是多细胞的菌丝体（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子发芽形成为新的菌丝，这是它的无性时代。当两种不同生理类型的菌丝「一般分别假定为正（+）和负（-）两种接合型」，通过融合和异型核的接合（即受精作用）而形成二倍体的合子（2n 14），这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体时代。 研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生相当于卵细胞的原子囊果，并可以被相对接合类型的分生孢子（相当于精子）受精。 红色面包霉的两种有性生殖方式： 菌丝体融合 分生孢子与原子囊果融合 缓慢突变型遗传 野生型： 菌丝体正常生长 缓慢生长突变型： 生长速度缓慢 遗传表现： 遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传 正反交的遗传表现不同 解释： 线粒体上与细胞色素氧化酶有关的基因突变 红色面包霉线粒体的遗传表现 现以红色面包霉的缓慢生长突变型（poky）为例作简要介绍。 红色面包霉有一种生长缓慢突变（poky），将poky突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。 上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按1：1分离，而缓慢生长不出现分离，说明该特性不属于核遗传。 实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果 ♀ 携带时就能传递给所有子代，若这种特