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第九章 植物的成花生理 引言 植物从营养生长到花形成的过程 幼年期 花熟状态(感受阶段) 成花诱导(春化作用,光周期诱导) 成花启动 花的发育 幼年期 幼年期(juvenility)是植物早期生长的阶段。在此期间,任何处理都不能诱导开花。 幼年期的特征 花熟状态 花熟状态(ripeness to flower state)指植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态。 如何使幼年期植株提早进入花熟状态? 植物成花的3个顺序过程 成花诱导(floral induction)指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。 成花启动(floral evocation)指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应,以及分生组织分化成可辨认的花原基,此过程也称花的发端(initiation of flower)。 花发育(floral development)指花器官的形成和生长。 花芽分化(flower bud differentiation)指在成花诱导之后,植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和液芽原基,而分化形成花或花序的过程。 花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志。 花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的,而成花诱导过程是严格受环境条件影响的,是研究得最多的。 在自然条件下,温度和昼夜长度随季节有规律地变化,植物成花在长期的环境适应和系统进化过程中,形成了对低温与昼夜长度的感应。 1 春化作用(vernalization) 1.1 春化作用的概念 春化作用(vernalization)指低温诱导植物开花的过程。 成花受低温影响的植物主要是一些二年生植物和一些冬性一年生植物。 1.2 植物对低温反应的类型 植物开花对低温的要求大致有两种类型: 一类植物对低温的要求是绝对的 另一类植物对低温的要求是相对的 1.3 植物通过春化的条件 低温是春化作用的主要条件。有效温度,在-3~10℃范围内,最有效的春化温度是1~2℃。 去春化作用(devernalization) 再春化作用(revernalization) 1.3 植物通过春化的条件 水分、氧气和营养。 许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花。 1.4 春化作用的机理 (一)春化刺激的感受和传递 感受低温的时期 在种子萌发后到植物营养体生长的苗期 接受低温影响的部位 茎尖端的生长点和某些能进行细胞分裂的部位 春化效应的传递 春化素 (二)春化作用的生理生化变化 植物在通过春化作用的过程中,虽然在形态上没有发生明显的变化,但是在生理生化上发生了深刻的变化,包括呼吸代谢,核酸和蛋白质代谢,以及涉及到有关基因的表达。 (三)春化素、赤霉素与春化作用 春化素(vernalin) 嫁接实验研究春化效应的传递 赤霉素能诱导某些植物不经低温处理而开花 1.5 春化作用在农业生产上的应用 人工春化处理 调种引种 控制花期 2 光周期现象 光周期(photoperiod)指一天之中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象(photoperiodism)指植物对白天和黑夜的相对长度的反应。 植物的开花、休眠和落叶,以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节,但研究最多的是植物成花的光周期诱导。 2.1 植物光周期现象的发现和光周期类型 (一)光周期现象的发现 美国园艺学家Garner and Allard 烟草的一个变种( maryland mammoth )短日照开花 光周期的发现,使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量,而且还作为环境信号调节着植物的发育过程,尤其是对成花诱导起着重要的作用。 (二)植物的光周期反应类型 长日植物(long-day plant,LDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度长于一定时数,才能成花的植物。如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等 。 短日植物(short-day plant,SDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度短于一定时数才能成花的植物。如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、玉米、棉花等。 日中性植物(day-neutral plant,DNP)指在任何日照条件下都可以开花的植物。如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。 除了以上三种典型的光周期反应类型以外,还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长,是双重日长(dual daylength)类型: 长短日植物(long-short-day plant) 短-长日植物(short-long day plant) 中日照植物(intermediate-daylength plant) 两极光周期植物(a
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