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微生物遗传与变异 第一节 遗传的物质基础 ★一.证明核酸是遗传物质的经典实验 ①1928年，F. Griffith；1944年O. T. Avery 肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）转化试验。 ②1952年，A. D. Hershy、M. Chase的噬菌体感染实验。 ③1956年，H. Fraenkel-Conrat的TMV拆开和重建实验。 ①加S菌DNA ②加S菌DNA及DNA酶以外的酶 ③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA ⑤加S菌的蛋白质 ⑥加S菌的荚膜多糖 结论： 证明核酸（DNA或RNA）是遗传的物质基础 简单的细菌（或病毒）解决复杂而重大的问题 微生物与高等生物具有共同的遗传本质 核外染色体 转座因子 40年代McClintock在玉米中发现了转座子即跳跃基因，自1967年以来，已在微生物和其它生物中得到普遍证实。 新发现：有些DNA片段不但可在染色体上移动，还可从一个染色体跳到另一个染色体，从一个质粒跳到另一个质粒或染色体，甚至还从一个细胞转移到另一个细胞。在这些DNA顺序的跳跃过程中，往往导致DNA链的断裂或重接，从而产生重组交换或使某些基因启动或关闭，结果导致突变的发生。 转座因子的种类（1） 插入序列（IS，insertion sequence）：分子量最小（仅0.7-1.4kb），只能引起转座（transposition）效应而不含其它基因。可以在染色体、F因子等质粒上发现它们。 已知的IS有5种，即 IS1、IS2、IS3、IS4和IS5。 因IS在染色体上插入的位置和方向的不同，其引起的突变效应也不同。IS引起的突变可回复，其原因可能是IS被切离，如果因切离部位有误而带走IS以外的一部分DNA序列，就会在插入部位造成缺失，从而发生新的突变。 转座因子的种类（2） 转座子(Tn，transposon，又称转位子，易位子)与IS和Mu噬菌体相比，Tn的分子量居中（一般为2~25kb）。它含有几个至十几个基因，其中除了与转座有关的基因外，还含有抗药基因或乳糖发酵基因等其它基因。 Tn虽能插到受体DNA分子的许多位点上，但这些位点似乎也不完全是随机的，其中某些区域更易插入。 特征：在两端有IR序列 ，分两类： Ⅰ型Compound transposons： 两端为插入序列IS，抗性基因居中。 如Tn5、Tn9、Tn10、Tn4001、Tn4003。 Ⅱ型Complex transposons： 两端为IR(30-50bp)，中间为转座基因和抗性基因。 如Tn1、Tn3、Tn21、Tn1721、Tn551。 转座因子的种类（3） Mu噬菌体（即 mutator phage，诱变噬菌体） 是E . coli的一种温和噬菌体。与必须整合到宿主染色体特定位置上的一般温和噬菌体不同，Mu噬菌体并没有一定的整合位置。 与IS和Tn相比，Mu噬菌体的分子量最大37kb，含有20多个基因。引起的转座可以导致插入突变，其中约有2%是营养缺陷型突变。 四）质粒 第二节：微生物的基因组结构 明确基因组的概念，微生物在人类基因组计划中的独特而重要的地位； 人类基因组计划对微生物学发展的影响； 三种代表性微生物基因组结构的特点，特别强调古生菌基因组的独特性及双重特征； 随着基因组全序列测定微生物的增多所发现的新问题： 水平基因转移现象 Woese系统发育树面临的挑战 基因组上有许多较高同源性的 DNA 重复序列，这是一种进化。即可在少数基因发生突变而失去功能时不会影响生命过程，也可适应复杂多变的环境，丰余的基因可在不同的环境种起用多个功能相同或相似的基因产物，有备无患。 酵母菌确实比细菌和病毒进步而富有，而细菌和病毒似乎更聪明，能更经济更有效地利用遗传资源。 ORF(Opening reading frame) 任何一种生物的基因组，都是由不编码和编码蛋白质的核苷酸序列（基因）所组成。基因通常只是基因组的一小部分. 一个基因组拥有的“基因”数目是由两部分组成的：通过实验证明确有蛋白质产物的真实基因、根据起始密码和终止密码序列所确定的潜在基因。生物学家们把这两类基因都称为“开放阅读框” (ＯＲＦ）。因此，一个基因组内的基因数目通常是指ＯＲＦ的数目。 克隆clone 不经过有性细胞的结合，由体细胞发育成新个体，即无性繁殖。 基因重组gene recombination 两个不同来源的遗传物质进行交换，经过基因的重新组合，形成新的基因型的过程。重组获得的后代具有新的基因组合，表现出不同于亲本的新性状。 原核微生物没有有性生殖，其基因重组通过转化、接合