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韧皮部卸出韧皮部运输的机理 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞的过程。 韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距离运输途径运到接受细胞,最后在接受细胞贮藏或代谢。 同化物卸出途径 同化物卸出的途径有2条:共质体途径和质外体途径。 共质体途径卸出是指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。 支持共质体卸出的证据有:①跨膜抑制剂对氯高汞苯磺酸(PCMBS)对甜菜和烟草幼叶的蔗糖卸出无抑制作用;②初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝,可进行共质体途径卸出。 质外体途径卸出是指筛分子-伴胞复合体与库细胞之间在某些位置不存在胞间连丝,同化物从筛分子-伴胞复合体通过扩散被动地或在运输载体帮助下,主动地运至质外体,再由质外体进入库细胞。 质外体卸出有两条途径:一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞;另一条是在大豆、玉米等种子中。 依赖代谢进入库细胞 低温和各种代谢抑制剂研究证明,同化物进入库细胞是依赖能量的,需要能量的部位因植物种类和器官而异。 在质外体韧皮部卸出途径中,糖起码跨膜两次:筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时,它又要跨过液泡膜。 压力流学说 压力流学说是德国人E.Münch于1930年提出的。 该学说主张筛管中溶液流(集流)运输是由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的,所以称为压力流学说。 压力流学说可以解释被子植物同化物的长距离运输,但对裸子植物则不适用。 因为裸子植物筛胞的筛区域分化较差,筛孔上有膜与光面内质网相连,孔不开放,无法解释液流移动。究竟是内质网其运输作用还是固定切片时产生的赝象,尚未清楚。 胞质泵动学说 20世纪60年代,英国的R.Thaine等认为,筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵连束,纵跨筛分子,每束直径为1μm到几个微米。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛,就产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分就随之流动。 收缩蛋白学说 该学说认为,筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子,直径6~28nm。微纤丝一端固定,另一端游离于筛管细胞质内,微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝所组成,其跳动比布朗运动快几倍。 谢谢—— * 韧皮部卸出可发生在如幼嫩根、茎、叶,贮藏器官,果实种子等的任何地方的成熟韧皮部。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 Thank you. * 韧皮部卸出可发生在如幼嫩根、茎、叶,贮藏器官,果实种子等的任何地方的成熟韧皮部。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。 Thank you. * *
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