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细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型 病毒进入宿主细胞的膜融合 * 第18章 生物膜的组成与结构 细胞体 纤毛 线粒体 消化泡 内质网 分泌泡 一.生物膜的作用 生物膜的形成对于生物的物质贮存及细胞间的通讯起着关键作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。 膜不仅仅是被动的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子；能量转化器可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；质膜上的受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。 二.膜的分子组成 生物膜由蛋白质和极性脂质组成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。 蛋白质和脂类的相对比例因不同的膜而不同，反映着膜生物作用的广泛性。神经元的髓鞘主要由脂类构成，为一种电子绝缘体。但细菌、线粒体、叶绿体的膜上由许多酶催化的代谢过程发生，含有的蛋白比脂类要多。特化的脊椎动物视网膜杆状细胞90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白视紫红质。特化较低的红细胞质膜约含20种含量较高的蛋白及十几种较少的蛋白，其中多数的蛋白为运输载体。有些膜蛋白还与一个或多个膜脂分子共价结合，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜中。 膜脂组成因不同的物种、不同的细胞和不同的细胞器而不同。 鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型 红细胞质膜内外单层膜磷脂的不对称分布 两性脂在水中形成的聚集体 所有生物膜拥有共同的基本特征：对多数极性分子或带电分子不通透，允许非极性分子通透；约5-8 nm厚，横切电镜照片近似三层结构。脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双分子层结构而避开水的作用，生物膜的厚度（电镜测定为5-8 nm）是由3 nm的脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有证据都支持生物膜由脂双分子层构成。 温度引起侧链热运动 脂双层平面内的扩散 跨膜扩散：“翻跟头” 膜脂的运动 虽然脂双层结构的本身是稳定的，但单个的磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由，它们的横向运动很快，几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即flip-flop。 膜流动的程度依赖于脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态（类晶体、半晶体）排列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶态向液态转变。 O-连接四糖 N-连接糖 ?-螺旋 红细胞上血型糖蛋白的跨膜结构 生物膜的冰冻蚀刻电镜观察到的一个蛋白或多蛋白复合体分布情况显示，一些蛋白仅存在于膜的一面，另一些则横跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一表面。 膜蛋白在脂双分子层上可侧向运动。 冰冻蚀刻（Freeze-fracture Technique)撕开膜双层 外周蛋白 嵌入（膜内）蛋白 去污剂处理 蛋白-多糖 pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白 外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白 外周蛋白（peripheral proteins）与膜结合松散，很容易释放，是水溶性的；外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。 这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或与一些膜蛋白的流动性有关。 膜内（嵌入）蛋白（integral proteins） 通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如?-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。与膜结合紧密，由膜上释放时要用特别的试剂（去污剂、有机溶剂、变性剂等），即使嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀（不溶聚积物）析出。 磷脂酰肌醇 鞘糖脂 有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上 有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。 配体结合域 黏附域 类免疫球蛋白域 凝集素域 膜蛋白的扩散运动 许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况，即使有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称。 红细胞氯-碳酸氢盐交换体的局限运动 锚蛋白 血影蛋白 膜结构的流动镶嵌模型(Flu