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内生菌对植物抗盐碱性的影响
内生菌对植物抗盐碱性的影响
李 娇
(1.沈阳师范大学 化学与生命科学学院 沈阳师范大学
摘要:土壤盐碱化是制约我国农作物产量的主要因素之一。如何增强农作物的抗盐碱特性,已成为我国农业持续高效发展的重大课题。植物内生菌存在于植物内部,数量庞大,在增强植物抗病、抗虫、抗旱等胁迫能力方面具有一定作用。内生菌与植物共生关系对植物的显著影响这一现象引起了国内外学者的广泛关注。本文主要综述了植物内生菌的多样性,并从植物的ROS清除系统、细胞中渗透调节物质、矿质元素吸收光合方面来说明内生菌对植物耐盐碱能力的影响。
:内生菌 盐碱植物
0 引言
19世纪中叶(endophyte)的概念[1]。但直到20世纪90年代,Stierle等[2]从短叶红豆杉韧皮部分离到一株产紫杉醇的内生真菌,人们对植物内生菌的研究才广泛开展起来。植物内生菌endophyte)是指那些将其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物各种组织和器官内部,又不会引起植物明显病害的一类微生物[2]。植物内生菌具有丰富的生物多样性,目前地球上有近300000种植物体内都存在着一种或多种内生菌,根据植物的生长环境不同,预计可能有多达100万种不同的植物内生菌存在[3]然而如此庞大的微生物类群,至今已被研究过的种类不到15%[4]。在大多数情况下,内生菌与植物之间是互惠共生的,一方面内生菌通过植物体获得营养物质、庇护和传播,另一方面寄生的内生菌可能通过产生大量的生物活性物质或借助于信号转导对宿主植物提供保护,增强植物抗病、抗虫、抗干旱胁迫等能力[3]。内生菌与植物共生关系对植物的显著影响这一现象引起了国内外学者的广泛关注。
随着人们大量使用化肥,我国土壤盐碱化程度不断加剧,预计到2050年,将有超过50%的耕地会变得盐碱化[5],土壤盐碱化是制约我国农作物产量的主要因素之一。如何增强农作物的抗盐碱特性,已成为我国农业持续高效发展的重大课题,植物内生菌的研究有望为提高植物的抗盐碱特性提供新的思路,因此人们在内生真菌对宿主植物抗盐碱特性的增益方面日益关注[6],本文简要讨论植物内生菌是如何增强植物的抗盐碱胁迫能力的。
1 植物内生菌的多样性
植物内生菌具有丰富的生物多样性,目前地球上有近300000种植物体内都存在着一种或多种内生菌,根据植,预计可能有多达100万种不同的植物内生菌存在[3][1];内生菌自身种类也多样,主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌[7]。
1.1 内生细菌
根据植物与内生细菌的关系可以将内生细菌分为专性内生细菌(Obligate endophytic bacteria)和兼性内生细菌(Facultative endophytic bacteria)。大多数内生细菌属于兼性内生细菌,它们既可以在植物体内存活也可以在根际或土壤中存活。目前在各种植物中发现的内生细菌已超过129种,分属于54个属[]。这些内生细菌多为土壤微生物种类,其中常见的属有假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、肠杆菌属(Enterobacter)以及土壤杆菌属(Agrobacterium),同时有很多新种被发现 []。
1.2 内生真菌
内生真菌在宿主植物的叶鞘和种子中含量最多,而叶片和根中含量极少[]。[9]。植物内生真菌在分类地位上大多数属于子囊菌类(Ascomycota)及其无性型,包括核菌纲(Pyrenomycetes)、盘菌纲(Discomycetes)和腔菌纲(Loculoascomycetes)的许多种类以及它们的一些衍生菌[]。
1.3 内生放线菌
[10]。目前已被描述的放线菌至少有180个属,4000多种[11]。内生放线菌在红树林、热带多年生树木及一些药用作物中研究较多,主要为链霉菌属Streptomyces)、链轮丝菌属Streptoverticillum)、游动放线菌属Antinoplanes)、诺氏卡菌属Nocardia)、小单胞菌属Micromono sp.ora)等[7],兰克氏菌作为固氮菌被广泛研究,目前世界上已经报道了大约8个科24个属,约200个树种具有与弗兰克氏菌共生结瘤固氮的能力[10]。
2 植物内生菌对植物抗盐碱能力的影响
2.1 诱导抗氧化系统
在植物细胞的正常代谢过程中,几乎所有的需氧反应都可以产生活性氧ROS),ROS的产生与清除是于动态平衡的[]。低浓度的ROS可以作为细胞内的第二信使,参与植物细胞的生理生化反应,对植物的生长具有积极作用[8]。而在盐碱胁迫下,活性氧产生速度远大于ROS的清除速度,使细胞中积累大量的ROS,从而引起植物细胞受到破坏,代谢紊乱甚至死亡。清除活性氧的抗氧化系统包括抗氧化酶类和非酶类抗氧化剂。
抗氧化酶类主要包括超氧化物歧化酶SOD)、过氧化物酶POD)、过氧化氢酶CAT)、
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