根瘤菌和植物(豆科)之间的相互作用分子机制解决方案.ppt

生命科学学院 遗传学 冯刚 1.相关概念 1.1 根瘤菌(Rhizobia)：是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细菌，它可以侵染豆科植物根部形成根瘤，固定空气中的分子态氮形成氨，为植物提供氮素营养。 1.2 根瘤菌的分类： Jordan在1984年出版的《伯杰系统细菌学手册》(第一卷)中，总结了前人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全细胞可溶性蛋白电泳和rRNA-DNA杂交等大量研究结果，对根瘤菌科分类系统进行了修订。 随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入，对根瘤菌系统发育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与完善而得以系统化、科学化。其后又发现了许多新种，并确定了其分类地位，目前，根瘤菌科已发展到7属36种。 1.3 共生关系(Symbiosis)： 2. 参与共生固氮的物质基础 2.1 豆科植物凝集素 2.2 类黄酮 类黄酮属于植物次生物质，不直接参与豆科植物—根瘤菌分子识别反应。 2.3 根瘤菌表面多糖 根瘤菌表面具有与凝集素有特异结合能力的多糖，包括胞外多糖、荚膜多糖和脂多糖：EPS是根瘤菌分泌到细胞之外的多糖，CPS存在于根瘤菌的荚膜中，LPS是细胞壁成分。 3. 与共生固氮相关的基因 3.2 与共生固氮有关的植物基因 4.共生固氮过程 （1）根际的殖民化 根瘤菌对豆科植物根际的殖民化是由细菌的趋化性和根分泌物刺激根瘤菌生长的潜力来决定的，关于趋化性的信号机理还不清楚。 （2）根毛细胞变形和卷曲 （3）侵染和侵染线的形成 （4）根瘤原基和分生组织的形成 而PsENOD5在所有固氮前区的侵染细胞中表达，且在该区的基部达到最高。而PsENOD40则在整个固氮前区具有相同的表达水平。在从固氮前区向间隔区过渡时，以上3个结瘤素基因的表达水平突然降低。 固氮前区向间隔区的过渡是以淀粉积累的开始与根瘤菌基因ropA和几个结瘤素基因表达的急骤下降，及几个晚期结瘤素基因PsENOD6和根瘤菌基因nifH开始表达为标志的。PsENOD6和nifH的表达始于间隔区的第1层细胞，并且一开始就达到最高水平。 6.3 根瘤中央组织区域化发展机理 * * 表1根瘤菌分类系统 Table 1 Fred Rhizobium classification system 种名 苜蓿根瘤菌(R.meliloti) 三叶草根瘤(R.trifolii) 豌豆根瘤菌(R.leguminasarum) 寄主植物的属名 菜豆根瘤菌(R.phasoli) 羽扇豆根瘤菌(R.lupini) 菖蓿属(Medicago) 胡芦巴属(Trigonella) 车轴草属(Tri如lium) 豌豆属(Pisum)野豌豆属(Vicia) 香豌豆属(Lathyrus)兵豆属(Lens) 菜豆属(Phaseolus) 羽扇豆属(Lupinus) 1932年，Fred等人首次提出了根瘤茵分类系统，他们根据互接种族的关系，将全部根瘤菌定义为1属5种。 根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(cross-in-oculation group)为主要依据的。 根瘤菌与相应的豆科植物及少数非豆科植物根系共生形成根瘤，能将空气中的分子态氮还原为植物可利用的氨，对自然界的氮素循环起着十分重要的作用，豆科植物为根瘤菌提供生长繁殖所需的能量和营养物质。根瘤菌感染豆科植物形成根瘤共生体，是由根瘤菌和寄主植物2方面的遗传因素所决定，根瘤菌具备实现固氮功能的全部遗传因子，寄主植物提供固氮作用所需的条件。 指一个以上的有机体，双方建立互利共存或一方有利对方无害地生活在一起的一种关系，生物之间共生关系有利于共生体对外界自然环境的生存适应。 从生物化学和分子生物学角度来看，豆科植物一根瘤茵的相互识别属亲和性(阴性)识别系统，吸附的专化性取决于分子识别，参与分子识别的物质包括豆科植物凝集素(lectin)、类黄酮和根瘤菌表面多糖，并将它们分别称为植物识别子(cognor)与细菌识别子(cognon)。分子识别即植物识别子与细菌识别子间结构互补的特异结合。 作为媒介联结菌体和根毛细胞； 对糖残基结合的特异性使吸附具有专化性； 与细菌的cognon结构互补、相互联结。 豆科植物的凝集素是其分泌的一种糖蛋白，它在吸附中有3种功能： 已有研究