视网膜细胞.docVIP

视网膜细胞 在外网状层,双极细胞的树突接受来自光感受器的突触输入，同时接受来自水平细胞和网间细胞的突触输入。 在内网状层，双极细胞在通过其轴突终末将信号传递给神经节细胞和无长突细胞的同时,接受来自无长突细胞和网间细胞的输入。此外，有证据显示，双极细胞的轴突上,也存在抑制性的突触输入。 在形态上，视网膜有2~4种水平细胞和网间细胞，30种左右的无长突细胞。 ---------------- 视觉 光作用于视觉器官，使其感受细胞兴奋，其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉（vision）。通过视觉，人和动物感知外 界物体的大小、明暗、颜色、动静，获得对机体生存具有重要意义的各种信息，至少有80％以上的外界信息经视觉获得，视觉是人和动物最重要的感觉。 光感受器的进化 在进化过程中光感受器的形成，对于动物精确定向具有重要意义。最简单的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点，使眼虫可以定向地作趋光运动。涡鞭毛虫眼点的结构更为完善，借助这种眼点对光的感受可以捕食。多细胞动物的感光器官逐渐复杂多样。如水母的视网膜只是一种由色素构成的板状结构，这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息。随着动物的进化，出现了杯状或是囊状光感受器并具有晶状体，可使光线聚焦。环节动物、软体动物以及节肢动物常有钮扣状的眼或是凸出的视网膜。这类光感受器由许多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成，仍位于小囊之内。小眼中的光感受细胞为色素所包围，光线只能由一个方向进入小眼，故而能感受光的方向。这种视觉器宫在进化过程中，在不同种类的动物表现为特定的型式，如昆虫的复眼。脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜，相关的神经通路和神经中枢，以及为实现其功能所必须的各种附属系统。这些附属系统主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上运动；眼的屈光系统（角膜、晶体等），保证外界物体在视网膜上形成清晰的图象。 眼和视网膜 眼呈球形，由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体，相当于照相机的镜头，是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水，在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体，可向眼的各种组织提供营养，也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜，这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，对视网膜起营养作用。 角膜和晶体组成眼的屈光系统，使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时，通过晶体曲率的变化，使整个屈光系统的焦距改变，从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象，可以发生近视或远视，此时需用合适透镜来矫正。 在角膜与晶体之间，有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小，在暗处扩大来调节着进入眼的光量，也有助于提高屈光系统的成象质量，瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。 眼球的运动由六块眼外肌来实现，这些肌肉的协调动作，保证了眼球在各个方向上随意运动，使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调，否则会造成视网膜双像（复视）或斜视。 视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织，按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类，即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞，以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的，光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的，即光进入眼球后，先通过神经细胞的网络，最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高，并不影响成象的质量。 光感受器及其兴奋 光感受器按其形状可分为两大类，即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物（如鼠）视网膜的光感受器以视杆细胞为主，而昼间活动的动物（如鸡、松鼠等）则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物（包括人）则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动，有较高的光敏度，但不能作精细的空间分辨，且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主，它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中，视锥细胞约有600～800万个，视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中；其分布是不均匀的，在视网膜黄斑部位的中央凹区，几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力（视锐度，也叫视力）。它还有良好的色觉，对于视觉最为重要。中央凹以外区域，两种细胞兼有，离中央凹越远视杆细胞越多，视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位（乳头），由于没有任何光感受器，便形成盲点。 光感受器的基本结构 视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段，两者间由纤细的纤毛相连。内段，包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器，与光感受器的终末相连续；外段，则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘，