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3.5.5 真正陆生的变温、羊膜动物——爬 行 纲 (Reptilia) 进化地位 两栖类:初步完成由水栖向陆栖的转变。基本具备陆生脊椎动物的模式,但仍不能脱离水环境。 爬行类:是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活,完全摆脱了对水生环境的依赖;如 首先是繁殖脱离了水的束缚; 防止体内水分的蒸发;在陆地上运动等方面也超过了两栖类。真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。 由石炭纪末期的古代两栖类进化而来,并由此产生了鸟类和哺乳类。 由于爬行类、鸟类和哺乳类在胚胎发育过程中,产生羊膜、尿囊等胚膜,使胚胎能在陆地环境下发育。因而总称为羊膜动物(Amniota)。 生物学特性 体表被以角质鳞,皮肤缺少皮肤腺。 具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪。 头骨具单一枕髁,有颞窝形成,出现完整或不完整的次生腭。 荐椎和颈椎数目增多,胸廓出现。 完全以肺呼吸,血液仍为不完全双循环,但心室已出现不完全分隔。 大脑开始出现新脑皮,脑神经为12对。 鼓膜下陷形成外耳道。 排泄物以尿酸为主。 雄性一般具交配器,体内受精,产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵(发育中出现3种胚膜,即羊膜、绒毛膜、尿囊膜)。 和无羊膜动物一样,仍为变温动物。 外形: 体分头、颈、躯干、尾和四肢;?体被角质鳞片,前后肢五指(趾),末端具爪,有活动的眼睑;鼓膜下陷于外耳道的深处;泄殖孔纵裂、横裂或圆形;尾细。体形一般分蜥蜴型、蛇型、龟鳖型。 3.5.5.1 爬行类对陆生的进一步适应 1)可防止卵内水分蒸发 2)避免机械损伤、细菌侵袭 3)表面有小孔,通气性好,保证胚胎气体代谢。 在发育中,胚胎包在一个2层膜的囊中,羊膜围成的腔内充满羊水,使胚胎浸于其中。胚胎在相对稳定、特殊的水环境中发育。同时胚胎后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴,其上富有血管,为胚胎的呼吸器官。同时尿囊收容胚胎在卵内排出的废物。 为什么说羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上的一个重大进步事件? (1) 羊膜卵的结构 卵壳:坚韧——避免机械损伤,减少微生物侵入 不透水——防止卵内水分蒸发 透气——保证胚胎发育时气体代谢的正常进行 卵黄囊:内有大量营养物质,保证胚胎不经过变态而直接发育的可能 (2) 胚胎发育期出现胚膜 羊膜:羊膜包围胚胎形成的羊膜腔内有羊水,使胚胎处于胎内水环境中发育,免于干燥和机械损伤 尿囊膜:形成尿囊充当胚胎发育时排泄器官 绒毛膜:和尿囊膜共同充当胚胎的呼吸器官,因二者有丰富的毛细血管,可通过多孔的卵膜和卵壳与外界进行气体交换 由于羊膜卵有以上的特点,所以可产在陆地上借日光孵化。从而使个体发育摆脱了水的束缚,是脊椎动物有完全陆生的可能性。因此,羊膜的出现是脊椎动物进化史中的一大重大进步事件。 2.皮肤干燥并覆以角质鳞 有多层的表皮和真皮组成。皮肤干燥、缺乏腺体。 表皮:1)表皮高度角质化,在表面产生角质鳞,防止水分散失。2)龟鳖类、鳄鱼有骨质板,有真皮产生。3)由于有角质化,爬行类有定期蜕皮现象,将旧的角质层完整蜕去。 真皮:薄,富含色素细胞,在植物性神经系统和内分泌的调节下能迅速变色,具有调温及保护色的功能。 3.骨骼和肌肉系统 骨骼:比较坚硬,骨化程度较高。 1)头骨:最主要特征是在头骨两侧眼眶后部有1-2个空洞,称为颞窝。 颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀嚼肌有效地执行咀嚼功能有关,为咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有3种类型: A.无颞窝类(Anapsida):无颞窝存在。如现代龟鳖类头骨属无颞窝类,但有些种类也出现次生性孔洞。 B.双颞窝类(Diapsida):头骨每侧有2个颞窝,大多数古代爬行类、大多数现代爬行类(蜥蜴、蛇、鳄)和鸟类属于此类。 C.合颞窝类(Synapsida):头骨每侧有1个颞窝,古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此类(图)。 次生腭的出现——由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成。 完整的次生腭使内鼻孔的位置后移,口腔和鼻腔完全隔开,呼吸通道畅通,不影响动物吞食活动。鳄类有完整的次生鳄,其他多数爬行类的次生腭并不完整(图)。 ?? 2)脊柱:分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎,其中颈椎和荐椎数目增多。 1)颈椎:头部转动灵活。 2)胸椎与胸骨共同组成胸廓(羊膜类特有),具肋骨;首次出现,(保护内脏,增强肺呼吸)。 3)腰椎:低等为双凹型,高等为前凹或后凹型; 4)荐椎2枚 ; 5)尾椎:数目随种而异 ? 3)四肢骨:具典型的五指(趾)四肢,指(趾)端具爪。多数种类运动时腹部贴地,以爬行为主,蛇类四肢和带骨退化消失。 4)肌肉系统 具有肋间肌、皮肤肌、四肢肌,躯干肌和咬肌。 肋间肌(包括肋间外肌和肋间内肌)的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动作。 ?? 皮肤肌连
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