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药用植物桔梗的育种研究进展 　　摘 要：介绍了药用植物桔梗在育种方面的研究进展，包括桔梗的花粉特性、种质资源、育种方法以及育成的品种等方面。 　　关键词：桔梗；育种；种质资源；花粉 　　中图分类号：S567.23 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.11.017 　　桔梗[Platycodon grandiflorum （Jacq.） A.DC]，别名铃铛花、包袱花，为桔梗科桔梗属植物，多年生草本，株高40～90 cm，植株表面光滑，茎直立，分枝少。中下部叶片对生或轮生，上部叶片互生；叶片近无柄，卵形或长卵形，边缘有锯齿。花分为5个裂片，单生或呈疏生的总状花序。果实为卵圆形蒴果，成熟时顶端开裂，内含多粒卵形种子，棕色或黑色。根部肥大，既可入药，也可食用，有利咽、散寒、宣肺、祛痰等功效[1-2]。 　　1 桔梗的种质资源 　　桔梗原产于我国，在前苏联远东地区、朝鲜半岛和日本半岛也有分布[3-4]。野生桔梗在我国大部分地区均有分布，以东北地区和内蒙古产量最大。由于过度采挖，野生桔梗资源正逐年减少，日渐枯竭。桔梗的人工栽培越来越普遍。安徽是桔梗的主产区，但河南、河北、四川、江苏、浙江和内蒙古等省份也广泛种植。 　　为了探索桔梗种质的遗传基础，魏建和等[5]对不同花色类型桔梗进行杂交，结果发现，桔梗花色和种色存在新的变异与分离，认为花色和种色有一定的相关性，但自身遗传机制以及不同花色类型之间的遗传关系复杂。 　　桔梗种质资源遗传差异性的描述通常采用农艺学性状、药用成分分析和分子生物学等方法。农艺学性状通常采用根粗、茎粗以及株高、主茎叶片数、叶长、叶宽、分枝数、花冠直径、结果率等指标[6-7]。严一字[8]研究认为，桔梗种质资源间总皂甙含量差异较大，可以作为桔梗种质资源的评价标准。严一字[8]和魏建和等[9]对桔梗种质资源进行了RAPD分析，认为桔梗种质资源的聚类结果与地理分布几乎一致。 　　2 桔梗的花粉特性 　　2.1 自花交结实率低的原因探讨 　　桔梗为异花授粉植物[10]，也能部分自交，但自花交结实率低[5，11]。魏建和等[11]认为桔梗自花交结实率低的原因是雌雄蕊异熟。观察研究发现，桔梗开花当天花药开始散粉，并且花粉活力最高，3 d后花粉活力大幅度下降；而开花后的前3 d，桔梗柱头基本不开裂，4～7 d后开裂柱头逐渐增多。可见花药和柱头成熟时期不一致，也就导致了天然自花交结实性很差。以同一植株上当天开花的花粉给柱头裂开得成熟花进行人工授粉，可以获得很高的结实率。刘自刚等[12]认为桔梗自花交结实率低的原因是密布在柱头表面柔毛的阻隔。经观察发现，桔梗开花当天和花后1 d，柱头表面密布白色柔毛，显微观察发现花粉被柔毛阻隔，很难落到柱头表面，花粉管无法萌发、生长；用毛刷刷去柱头表面的柔毛，能够明显促进开花当天花粉在柱头上的萌发生长，因此认为密被在柱头上的柔毛是桔梗自交结实率低的原因之一。 　　2.2 花粉活力研究 　　李今等[13]和魏建和等[11]采用TTC法研究了桔梗的花粉活力。李今等认为，花药散粉持续时间为3～4 d，在整个花药散粉期间，花粉活力均很高，但随着散粉时间的延长，花粉活力逐渐下降，从散粉第1天的100%降至第6天的15.8%。魏建和等的研究结果表明，花药散粉在开花当天完成，开始散粉时花粉活力高达81.4%，3 d后花粉活力降为27.6%，而在干燥剂中贮藏的花粉，第3天时活力仍达64.4%。刘自刚等[14-15]采用花粉管萌发和活体植株授粉法测定了桔梗花粉发育过程中其活力的动态变化。花粉管萌发测定表明，桔梗开花后花粉继续发育，活力逐渐提高，到6 h时其萌发率和花粉管长度均达到最高值，分别为92.2%和602.9 μm，之后活力逐渐下降，开花120 h后花粉活力迅速下降。通过活体植株授粉研究表明，花粉活力随开花后时间的增加而迅速降低。开花当天花粉活力最高，超过60%，开花后1 d，70.7%的花粉失去活力，开花后2 d花粉活力下降了87.0% ，到3 d时结籽率为0，花粉已完全失去受精活力。因此在田间条件下2 d内的花粉具有受粉活性。 　　3 桔梗染色体核型分析 　　桔梗是二倍体植株，杨九艳等[16]和赵桦等[17]对其染色体核型进行了分析，二者均认为桔梗体细胞染色体数目为2n=18，染色体臂比值均小于2。但杨九艳等认为桔梗的9对染色体均为中部着丝点染色体，其中第六对具有随体，染色体组绝对长度变异范围为1.14～2.73 μm，最长染色体与最短染色体的比值为2.4，核型为1B型。而赵桦等则认为在9对染色体中，8对均为中部着丝点类型、1对为近中部着丝点类型，染色体组绝对长度变异范围为1.72～3.40 μm，最长染色体与最短染色体的比值为1