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第二节 亚病毒 概念与分类 凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含有其中之一的分子病原体，称为亚病毒。 亚病毒可以分为三类： 类病毒 拟病毒 朊病毒 一、类病毒 类病毒(Viroid)是一类只含RNA一种成分、专寄生在活细胞内的分子病原体。 最早是在1970年代在马铃薯纺锤形块茎病（potato spindle tuber, PSTD）中发现的。现已经在很多植物的病害中找到它的足迹。在电镜下可见到这RNA分子呈50nm长的杆状分子，共有359个碱基对，并证实是游离的RNA，为此正式命名为类病毒。 类病毒又称感染性RNA、病原RNA；壳病毒，是一种和病毒(virus)相似的感染性颗粒的基因组为单股闭合环状的RNA分子，分子量约105Da（“真病毒”为106～108Da） 。 类病毒迄今已发现的类病毒已有18种，其中多为植物类病毒。 类病毒的特点 类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素 类病毒现仅在高等植物中发现。 类病类病毒仅为一裸露的RNA分子，无衣壳蛋白。 类病毒是目前已知的最小的可传染性的致病因子。 一种典型的类病毒:PSTD PSTD是一种典型的类病毒。它是一裸露的闭合环状ss RNA分子，其相对分子质量为1.2×e5.整个环由两个互补的半体组成，其中一含179个核苷酸，另一个含180个核苷酸，两者间有70%的碱基以氢键的方式结合，共形成122个碱基对，整个结构中形成了27个内环。 研究意义 类病毒的发现和研究室生命科学中的一个重大事件，因为它可以为生物学家探索生命起源提供一个新的低层次上的好对象。 类病毒的研究科为分子生物学家研究功能生物大分子提供一个绝好的材料。 类病毒的研究可为病理学家揭开人类和动、植物各种传染性疑难杂症的病因带来一个新的视角。 也可谓哲学家对生命本质问题的认识提供一个新的革命性的例证。 二、 拟病毒 拟病毒（Virusoid）又称类类病毒（Viroid-like）、壳内类病毒或病毒卫星（satellite），是指一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。 拟病毒首次于1981年在绒毛烟的斑驳病毒中分离到。目前已经在许多植物如茛菪斑驳病毒（SNMV）、地下三叶草斑驳病毒（ SCMoV）等病毒中发现了拟病毒。 近几年来，在动物病毒中夜发现了拟病毒，如定性肝炎病毒。 拟病毒的特点 拟病毒单独没有侵染性，必需依赖于辅助病毒才能进行侵染和复制，其复制需要辅助病毒编码的 RNA 依赖性 RNA 聚合酶。 拟病毒的RNA不具有编码能力，需要利用辅助病毒的外壳蛋白，并与辅助病毒基因组 RNA 一起包裹在同一病毒粒子内。 卫星 RNA 和拟病毒均可干扰辅助病毒的复制。 卫星 RNA 和拟病毒同辅助病毒基因组 RNA 比较，它们之间没有序列同源性。根据卫星 RNA 和拟病毒的这些共同特性，现在也有许多学者将它们统称为卫星 RNA 或卫星病毒。 附：卫星RNA是一种伴随植物病毒(如烟草环斑病毒)的小的自剪接RNA分子，约350个碱基对，被病毒的壳体包裹。 朊病毒 朊病毒是美国学者S.B.Prusiner在1982年研究羊瘙痒病毒时发现的，由于它与以往任何病毒有着完全不同的成分和致病机制，它的发现是整个生命科学界包括生物化学、病原学、病理学和医学中的一件轰动的事件而Prusiner也因此获得1997年的诺贝尔奖。 朊病毒又称“普里昂”或蛋白浸染子（prion，是protein infection的缩写），是一类不含核酸的传染性蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使宿主致病。 朊病毒的特点 朊病毒在某些方面与常规病毒一样，都有可滤过性、传染性、致病性、对宿主范围的特异性。 朊病毒是一类小型蛋白质颗粒，约由250个氨基酸组成，大小仅为最小常规病毒的1%，且在电镜下观察不到病毒粒子的结构负染后才见到聚集而成的棒状体 。 朊病毒对多种因素的灭活作用表现出抗性 ： 对物理因素：如紫外线照射、电离辐射、超声波以及80～100℃高温，均有相当的耐受能力。 对化学试剂与生化试剂：如甲醛、羟胺、核酸酶类等表现出强抗性。对蛋白酶K、尿素、氯仿等不具抗性。 对生物学特性上：朊病毒能造成慢病毒性感染而不表现出免疫原性，巨噬细胞能降低甚至灭活朊病毒的感染性，但使用免疫学技术又不能检测出有特异性抗体存在，不诱发干扰素的产生，也不受干扰素作用。 致病机制 一种说法认为合成朊病毒所需的信息，有可能是存在于寄主细胞之中的，而朊病毒的作用，仅在于激活在寄主细胞中为朊病毒的编码的基因，使得朊病毒得以复制繁殖。 另一种学说认为朊病毒的蛋白质能为自己编码遗传信息。这种假说与传统的分子生物学中的“中