第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输——翟中和细胞生物学.ppt

* 过氧化物酶体的功能 ?动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液 中的有毒成分，起到解毒作用。 过氧化物酶体中常含有两种酶： 依赖于黄素（FAD）的氧化酶，其作用是将底物氧化形成H2O2； 过氧化氢酶，作用是将H2O2分解，形成水和氧气。 ?过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能。 ?在植物细胞中过氧化物酶体的功能： ? 在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2固定反应副产物的氧化， 即所谓光呼吸反应； ? 乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体 降解储存的脂肪酸?乙酰辅酶A?琥珀酸?葡萄糖。 第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输 ? 分泌蛋白合成的模型—信号假说 ? 蛋白质分选信号 ? 蛋白质分选的基本途径与类型 ? 膜泡运输 ? 细胞结构体系的组装 一、信号假说  (SIGNAL HYPOTHESIS) ?信号假说的概念 ?信号假说的结构因子 ?信号假说的工作模型 1.信号假说的概念 即分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子复合体进入内质网腔，在蛋白质合成结束之前信号肽被切除。 2.信号假说的结构因子 2.1蛋白质N-端的信号肽——指导分泌性蛋白在糙面内质网上合成的决定因素。 ?结构： 位于新合成的多肽链的N端，一般含有16-26个氨基酸残基，期间至少含有9个疏水氨基酸残基形成疏水核心区。因此，包括疏水核心区、信号肽的C端和N端3部分。 ?特点：没有严格的专一性。（原核细胞一些分泌性蛋白N端也具有信号序列） ?功能：引导新生肽链跨膜进入内质网腔。 2.信号假说的结构因子 2.2 信号识别颗粒（SRP） ?结构： 是一种核糖核蛋白复合体。由6种不同的蛋白和一个 300个核苷酸组成的 7SRNA 结合组成。一般存在于细胞质中。 ?功能： 即能与新生肽链的信号肽和核糖体结合，又能与停泊蛋白信号识别颗粒受体结合。 2.信号假说的结构因子 2.3 信号识别颗粒的受体 （又称停泊蛋白 docking protein，DP） 分子量为72×103，位于内质网上 可特异地与SRP结合。 2.4 核糖体受体—易位子 蛋白质复合体，直径8.5nm，中间有一直径为2nm的通道 2.5 信号肽酶 位于ER腔面，切除信号肽 3.信号假说的工作模型 （书P202图7-20） 3.1 活化后的mRNA与细胞质基质中游离的核糖体结合开始翻译蛋白质，当多肽链延伸至80个氨基酸左右，N端的信号肽暴露出核糖体并与SRP 结合，形成“SRP-信号肽-新生肽链-核糖体”复合体，导致肽链延伸暂时停止。 3.2 由于SRP与内质网膜上的DP的识别作用，使得‘SRP-信号肽-新生肽链-核糖体’复合体与内质网膜上的易位子结合，随后SRP脱离复合体返回细胞质基质中重复使用，肽链重新开始延伸。 3.信号假说的工作模型 3.3 以环化构象存在的信号肽与易位子结合使孔道打开，引导肽链以袢环的形式边延伸边穿过内质网膜进入内质网腔内，随后信号肽酶切除信号肽并快速使之降解。 3.4 肽链继续延伸直，直至完成整个多肽链的合成，蛋白质进入腔内并折叠。核糖体离开内质网，分成大小两个亚基，游离在细胞质基质中，易位子关闭。 二、蛋白质分选信号 ? 信号肽（Signal peptide）与共转移（Cotranslocation） ? 导肽（Leader peptide）与后转移（Post translocation） ? 几种典型的蛋白质分选信号 （protein sorting signal sequence) 信号肽与共转移 ?共转移（cotranslocation） 肽链边合成边转移至内质网腔中的方式。 ?起始转移序列和停止转移序列 开始转移序列：引导肽链穿过内质网膜的信号肽。 停止转移序列：肽链中的某种序列与内质网膜有很强的亲和力而结合在脂双层之中，这段序列不再转入内质网腔中。 ?开始转移序列和停止转移序列的数目决定多肽跨膜次数 导肽与后转移 ?后转移（post translocation） 蛋白质在细胞质基质中合成以后再转移到细胞 器中（线粒体、叶绿体）。导肽决定的 ?特征 ： 蛋白质跨膜转移过程需要ATP使多肽去折叠，还需要一些蛋白质的帮助（如热休克蛋白Hsp70）使其能够正确地折叠成有功能的蛋白。 几种典型的蛋白质分选信号 信号功能 ? 举 例 蛋白进入ER ? +H3N-Met-Met-Ser