水稻化感作用研究进.docVIP

水稻化感作用研究进展 生态系统中生物间存在各种各样的相互关系。以此生代谢产物为媒介的化学关系逐步受到世界各国科学家的重视。尤其是植物化感作用（Allelopathy）。化感作用这一概念是由澳大利亚植物学家Hans Molisch 于1937年提出的，意指高等植物与微生物所排除的毒害。后经众多科学家的发展和完善，逐步形成了目前比较公认的概念：植物通过种子萌发、茎叶挥发淋溶、根系分泌等途径向环境中释放其所产生的某些化学物质，从而影响周围植物生长、发育的现象。前者称供体植物，后者称受体植物，这些物即为化感物质（孔垂华和胡飞，2001）。但一直以来，化感作用的研究工作进展十分缓慢。一是因为没有得到重视；二是分析仪器等设备不达标。待现代分析仪器和电子计算机广泛应用后，研究工作才有里较大的进展。而农业作为人类生存的基础，农业中的化感作用更是得到了广大科研工作者的关注。先后不断有关于杂草、作物、中草药、蔬菜等方面的研究报道出现。水稻作为人类最主要的粮食作物，水稻的化感作用研究又被放在了重中之重（Alexa N.Seal）。这些研究对于农作物的间作、套作、轮作等工作制度的合理安排布局，农田杂草防控，作物病虫害的防治，减少连作障碍及植物群落演替有重要作用（阎飞等，2001）。 化感物质主要分为四大类：酚类、萜类、含氮化合物和其他次生物质，在海洋中还存在卤代次生物质等（当然还有其他次生物质）。这些物质的主要合成途径有：从糖和脂肪代谢，经由乙酰辅酶A，甲羟戊酸和异戊基焦磷酸盐到类萜化合物；从糖和氨基酸代谢，经由莽草酸和乙酸聚乙酰途径到酚类化合物；从氨基酸到生物碱及含氮化合物。这些次生物质通过影响植物的细胞膜，能量产生步骤和使用过程达到化感作用。在影响过程中有两个基本点：任一化感物质对植物的作用都与浓度有关，高抑低促；任一化感物质都可能影响植物的许多新陈代谢过程和生长调节系统（孔垂华等，2001）。 作为化感物质的必要条件之一就是能够通过有效途径释放到环境中去。其释放主要有四种途径：淋溶和挥发，根部分泌和残根分解，植株的分降解，种子萌发和花粉传播。释放到环境中的化感物质在媒介中通过滞留、转化、迁移等一系列步骤到达受体植物根部附近，经植物吸收并在其体内产生作用（吕春霞等，2002）。 化感物质产生作用时也受环境因素的响，如植物密度、生长周期、生长阶段、气候因子、动物微生物侵袭等，这些因素都能对植物的化感作用产生影响。 水稻的化感物质 水稻的化感物质同样多种多样。但限于目前技术水平，发现的化感物质主要是根系分泌物和残根分解物。其包括激动素、细胞素、玉米素、氨基酸、碳水化合物、3—羟基苯甲酸、对羟基苯甲酸、阿魏酸、香草酸、水杨酸、介子酸、没食子酸等。需要注意的是通过这两种途径释放的化感物质均与土壤及土壤微生物有接触，因此很难分辨化感作用是有植物产生的还是有微生物作用的结果。但近年来气象色谱、高效液相色谱和质谱的应用促进了化感物质的分离和鉴定的较大发展。目前提取和收集水稻化感物质的方法主要有浸提法和疏水根渗出液连续收集法两种。提取物还需经过提纯才能检测，提纯时常用萃取法、树脂法和层析法。收集到的物质通过现代实验物理方法测定其结构（陈冬梅和林文雄，2000）。 水稻种质资源筛选、评价及分离与鉴定 水稻化感作用种质资源筛选与评价的方法有两种即室内评价和田间试验。室内评价包括发芽试验、幼苗生长试验、盆栽试验等。具体方法又分为植物根箱法、滤纸培养皿法、差时播种共培法、叶浸提液处理法、盆栽土培法、次生物质液相色谱法等。而田间试验主要是测量植物的抑草圈大小、周边范围内杂草的干鲜重、株高、根茎比等数据，以此数据比较植物的化感作用。但田间试验耗时长、费工多，且易受植物的生长环境因素及竞争作用的影响，准确度不能很好的掌握。因此水稻种质资源筛选评价主要以室内评价为主，辅以田间试验的方法进行测定（阮仁超等，2005；沈荔花灯，2004）。目前通过种种方法已经筛选出许多具有强化感作用潜力的水稻品系，如美国水稻研究所的777（胡飞等，2004）等。为了选育出更多的化感水稻品种，近年来许多科研工作者纷纷采用传统杂交方式与基因定位移动镶嵌技术进行水稻化感的育种工作（梁耀懋等，2005）。研究表明：水稻化感物质对稗草幼苗的抑制大于幼根的抑制，对莴苣幼苗的抑制作用弱于幼根，对莴苣的抑制强于稗草。因此常利用莴苣对化感水稻进行种质筛选工作（安永平等，2006）。 水稻化感物质的作用机理 水稻化感作用方式及其作用机制是一个十分复杂的生理生态过程。其作用机制涉及到细胞分离、修饰细胞壁建成、细胞代谢酶活性等。如通过提高过氧化物酶和吲哚乙酸酶活性、降低保护酶如过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性（林文雄等，2001）、使细胞自由基含量增加、膜质过氧化过重等，从而改变内源激素水平及其平衡，破坏膜功能（胡飞等，2