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第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 细胞质基质 内 质 网 高尔基体 溶酶体与过氧化物酶体 细胞内蛋白质的分选 第一节：细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix） 细胞质基质的涵义 细胞质基质的组成 细胞质基质的功能 细胞质基质与胞质溶胶 细胞质基质的涵义 基本概念： 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。 细胞质基质的组成 完成各种中间代谢过程 蛋白质的分选与运输 与细胞质骨架相关的功能 蛋白质的修饰 蛋白质的修饰 （1）辅基或辅基与酶的共价结合 （2）磷酸化与去磷酸化，调节很多蛋白质的生物活性 （3）糖基化。糖基化主要发生在内质网和高尔基体中 （4）对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰 （5）酰基化 控制蛋白质的寿命 蛋白质的氨基酸序列中存在决定其寿命的信号。这种信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基，若N端的第一个氨基酸残基是Met，Ser，Thr，Ala，Val，Cys，Gly或Pro，则蛋白质是稳定的，如是其他12种氨基酸之一，则是不稳定的。 蛋白质降解是依赖于泛素的降解途径。 真核细胞蛋白质降解主要有两种途径： 溶酶体途径：主要降解经胞吞进入细胞的细胞外蛋白 非溶酶体途径：主要经细胞颗粒中的蛋白酶体降解泛素化的细胞内蛋白。 泛素(ubiquitin ,Ub) 2004年诺贝尔化学奖授予科学家阿龙·切哈诺沃、阿夫拉姆·赫什科和欧文·罗斯，以表彰他们发现了泛素调节的蛋白质降解。 降解变性和错误折叠的蛋白质 细胞质基质中的变性蛋白，错误折叠的蛋白，含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白质，不管其N端氨基酸残基是否稳定，也常常被很快清除。 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象 这一功能主要依靠热休克蛋白来完成。 热休克蛋白（heat shock protein, HSP） 按照蛋白的大小，热休克蛋白共分为五类，分别为HSP100，HSP90，HSP70，HSP60 以及小分子热休克蛋白 (sHSPs)( Kyeong et al., 1998)。 功能: 分子伴侣:是细胞内一类能介导其它蛋白正确装配,其本身却不具最终装配产物的组成成分。 HSP70是主要的伴侣蛋白之一，作用： 与新生的\未折叠\错折叠或聚集的蛋白质结合 加速正确的肽链折叠和重折叠 促使某些变性蛋白的降解和清除 增强机体对多种应激原的耐受性 内膜系统的基本结构 与细胞膜相同，区别在于膜脂组成及蛋白质种类不同且较薄。 内膜系统浮在胞质溶胶中，由立体网络支撑，溶胶中含有高浓度蛋白质。 内膜系统的主要成员： 内质网：细胞内部封闭的腔管系统，存在囊、泡、池等形态；分为粗面内质网和光面内质网。 高尔基复合体：由光面膜包围的扁平囊、腔、潴泡组成的小体堆积而成。 溶酶体：胞饮泡、消化泡、分泌泡等。 第二节 内质网（endoplasmic reticulum,ER） 内质网的形态结构 内质网的类型 内质网的功能 内质网与其他细胞器的关系 内质网与疾病 第二节 内质网（endoplasmic reticulum,ER） 1945年Porter K.R和Claude A.D在电镜下观察组织培养的小鼠成纤维细胞时发现。 40-60年代，形态学研究 70年代后，生理功能研究 内质网的形态 内质网的结构 1、内质网膜： 厚约5-6nm . 2、内质网腔： 由内质网膜围成的空腔。 微粒体：细胞匀浆等人工过程，破碎的内质网形成的近似球形的囊泡 1.粗面内质网与蛋白质的合成 2.粗面内质网蛋白质的修饰与加工 3.新生肽链的折叠、组装和运输 4.脂类的合成 糖与蛋白质的连接方式 内质网的其他功能 内质网与其它细胞器的关系 1、内质网与细胞膜的关系 2、内质网与核膜的关系 3、内质网与高尔基体的关系 4、内质网与线粒体的关系 第三节 高尔基复合体 Golgi complex 又名高尔基器（Golgi apparatus)或高尔基复合体 1898年意大利医生Golgi首次发现，将其命名为高尔基体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。 高尔基体不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内。 第三节 高尔基复合体 Golgi complex 一、高尔基复合体的形态结构 二、高尔基复合体的化学组成 三、高尔基复合体的功能 四、高尔基复合体的来源 一、高尔基复合体的形态结构 CGN：功