细胞生物学[第十章细胞核与染色体]课程预习..docxVIP

第十章 细胞核与染色体 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。细胞核主要由核被膜、染色质及核仁组成。 一、核被膜与核孔复合体 (一)核被膜 1．结构组成 核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。它是核与质之间的天然选择性屏障，并将细胞分成核与质两大结构与功能区域。DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。同时核膜在核与质问也有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。 核被膜的结构：核被膜在电镜下可分为双层核膜、核孔复合体与核纤层。 双层核膜：面向核质的一层膜被称为内(层)核被膜(inner nuclear membrane)，面向胞质的另一层膜称为外(层)核被膜(outer nuclear membrane)，两层膜厚度均为7．5nm，两层膜之间有20～40nm的透明空隙，称为核周间隙(perinuclear space)或核周池(perinuclear cisternae)。 主要特点： (1)外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。 (2)内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体(1amin B receptor，LBR)。 (3)内外膜之间平行，但并不连续，某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔(nuclear pore)，在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，称为核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)。核孔周围的核膜特称为孔膜区(pore membrane domain)，它有一些特有的蛋白成分如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、p62等。 核纤层(nuclear lamina)是一层紧贴于内层核膜下，由纤维蛋白构成的网络结构，它与细胞质中间纤维、核内骨架有密切的关系。 2．核被膜在细胞周期中的崩解与装配 在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配。到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。实验证明在核被膜重建时，旧核膜参与了新核膜的重建。大量证据表明，有一种直径200nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的形成。 (二)核孔复合体 核孔复合体的数量与分布，随细胞类型、细胞核的功能状态而差异很大。一般而言，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合体总数约3000～4000个，相当于10～20个／μm2。 1．结构模型 对于这个结构模型目前有两种理解：①从横向上看，核孔复合体有周边像核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；②从纵向上看，核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(+栓)、核质环三种结构亚单位，形成“三明治”结构。综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分： 胞质环：位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；核质环：位于核孔边缘的核质面一侧，又称内环，内环比外环结构复杂，环上也对称地连有8条细长纤维，向核内伸入50～70nm，在纤维的末端形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒构成。这样整个核质环就像一个“捕鱼笼”样的结构，也有人称为核篮结构；辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。它的结构也比较复杂，可进一步分为三个结构域：主要的区域位于核孔边缘，连接内外环，起支撑作用，称作“柱状亚单位”。在这个结构域之外，接触核膜部分的区域称为“腔内亚单位”，它穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔。在“腔内亚单位”之内，靠近核孔复合体中心的部分称作“环带亚单位”，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。 栓：或称中央栓，位于核孔的中心，呈颗粒状或帮状，所以又称为中央颗粒；由于推测它在核质交换中起一定作用，所以还把它叫做“transporter”。 2．核孔复合体的成分 核孔复合体主要有蛋白质组成，大约含有1000多个蛋白质分子。已鉴定的脊椎动物的核孔复合体蛋白成分已达到十余种。 gp210代表一类结构性跨膜蛋白，位于核膜的“孔膜区”，故认为它在锚定核孔复合体的结构上有重要作用。目前认为它有三个功能：①介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定于“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始点；②在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用；③在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定的作用。 p62代表一类功能性的核孔复合体蛋白，脊椎动物p62主要有两个区域：①疏水性N端区，具有FXFG