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三羧酸循环 6、TCA循环中C的命运 乙酰CoA的羰基C只有在第2轮循环转变成CO2 乙酰CoA的甲基C能完全留在两轮循环中,但是以后每一轮循环有一半离开。 糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系 三、乙醛酸循环(glyoxylatencycle) --TCA循环支路 是存在于植物、某些微生物和无脊椎动物中由2个乙酰CoA合成一个草酰乙酸的环状途径。由于途径中有循环出现的乙醛酸而得名。 (一)分布 只存在于植物、微生物和无脊椎动物中 (二)发生部位 线粒体和乙醛酸循环体 1.异柠檬酸裂合酶催化的反应 2.苹果酸合酶催化的反应 乙醛酸循环从2分子乙酰 CoA到形成草酰乙酸的 总反应式: (五)乙醛酸循环的生物学意义 1. 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸与三羧酸,作为三羧酸循环上化合物的补充; 2. 是植物和微生物将脂肪(酸)转变成糖的必经途径;(脊椎动物体不存在乙醛酸循环,因此不能将脂转变成糖。) 3. 对以二碳(乙酸或乙酰CoA)为碳源的微生物的生长有重要意义。 乙醛酸循环 是植物和微生物的三羧酸循环的变化形式 在每一轮循环中,前者有两分子乙酰-CoA进入 只产生NADH,但不产生FADH2 无底物水平磷酸化反应,因此不产生ATP 不生成CO2,无碳单位的损失,净合成了糖异生的前体——苹果酸 酵解阶段: 2 ATP 2 ? 1 NADH 兑换率1:2.5 (或1.5) 2 ATP 2 ? (2.5ATP或1.5 ATP ) 三羧酸循环:2 ? 1 GTP 2 ? 3 NADH 2 ? 1 FADH2 2 ?1 ATP 2 ? 7.5 ATP 2 ? 1.5 ATP 兑换率 1:2.5 兑换率 1:1.5 丙酮酸氧化:2 ? 1NADH 兑换率 1:2.5 2 ? 2.5 ATP 总计:32 ATP或30 ATP 若糖原中的1个葡萄糖单位氧化则产生33个ATP (三)葡萄糖有氧氧化生成的ATP (四)三羧酸循环的生物学意义 ? 是有机体利用糖或其他物质氧化获得能量的 最有效方式----产生更多的ATP ; ? 是糖、脂、蛋白质等物质彻底氧化分解的共 同通路,是物质代谢转化的枢纽; ? 提供许多重要的中间代谢物, 为各种生物合 成途径提供反应物; ? 产生CO2。 ——三羧酸循环不仅是糖、脂质、蛋白质和核酸等各类物质共同的代谢途径,而且也是它们之间相互联系的渠道。 PEP 丙酮酸 生酮氨基酸 ?-酮戊二酸 核糖-5-磷酸 甘氨酸 天冬氨酸 谷氨酰胺 丙氨酸 甘氨酸丝氨酸苏氨酸 半胱氨酸 氨基酸 6-磷酸葡萄糖 磷酸二羟丙酮 乙酰CoA 甘油 脂肪酸 胆固醇 亮氨酸赖氨酸酪氨酸色氨酸 苯丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸色氨酸 乙酰乙酰CoA 脂肪 核苷酸 天冬氨酸天冬酰胺 天冬氨酸苯丙氨酸 酪氨酸 异亮氨酸甲硫氨酸 苏氨酸缬氨酸 琥珀酰CoA 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 乙醛酸 蛋白质 淀粉、糖原 核酸 生糖氨基酸 谷氨酰胺 组氨酸脯氨酸精氨酸 谷氨酸 延胡索酸 琥珀酸 丙二单酰CoA 1-磷酸葡萄糖 三羧酸循环中间物的去向 (五)三羧酸循环的代谢调节 a b c 关键酶 激活剂 抑制剂 a 柠檬酸合酶 NAD+ ATP (限速酶) 草酰乙酸 NADH 乙酰CoA 琥珀酰CoA b 异柠檬酸 ADP ATP 脱氢酶 NAD+ NADH c α-酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶系 NAD+ 琥珀酰CoA 最关键调控物质: 底物-乙酰CoA 、草酰乙酸 产物-NADH (六)三羧酸循环的双重作用 一方面,TCA循环是需氧生物机体主要的分解代谢途径,也是准备提供大量自由能的重要代谢系统; 另一方面,TCA循环的中间产物又是许多生物合成的前体物质。 因此,它具有分解代谢和合成代谢的双重作用,可以说是两用代谢途径(amphibolic metabolic pathway)。
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