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第二章 核酸的结构与功能 长期以来，人们一直相信所有的酶都是蛋白质，1981-1982年，Cech和Altman各自独立地发现RNA具有生物催化功能，取名为ribozyme（核酶）,这打破了蛋白质对生物催化剂的一统天下，极大促进了有关生命起源、生物进化等生物学中带根本性问题的进一步研究。 1985 Mullis等发明了具有划时代意义的聚合酶链反应（Polymerade chain reaction,PCR）,这是一种体外扩增DNA的酶促反应技术，又称PCR扩增。 PCR技术的问世，极大地方便了DNA的克隆、鉴定及应用，因此在很短时间内迅速进入生命科学、医学、遗传工程、法医学、考古学等各个领域，并显示巨大的优越性。目前生命科学研究进入后基因时代，更是离不开对核酸的深入广泛研究。 核酸可分成两大类，含有核糖的称核糖核酸（RNA）, 含有脱氧核糖的称脱氧核糖核酸（DNA）。DNA主要分布在细胞核，储存并携带遗传信息。决定细胞和个体的基因型；RNA主要分布在细胞质中，负责遗传信息的表达，参与体内蛋白质的生物合成；所有生物细胞都含有这两类核酸。 对于病毒来说，要么只含有DNA，要么只含有RNA，还未发现既含有DNA又含有RNA的病毒。 第一节 核酸的化学组成 一、 碱基、戊糖与核苷 （一）碱基 核酸中的碱基有两类：嘌呤碱和嘧啶碱。常见的嘌呤碱有腺嘌呤(A)和鸟嘌呤（G），它们是嘌呤的衍生物。嘧啶碱基有胞嘧啶(C)、尿嘧啶(U)及胸腺嘧啶(T)，都是嘧啶的衍生物。 两类核酸所含的主要碱基都是4种，所含的两种嘌呤碱完全相同，即腺嘌呤和鸟嘌呤。但所含的嘧啶碱有所不同，RNA主要含有胞嘧啶和尿嘧啶，大多数DNA也含胞嘧啶，但不含尿嘧啶。见表。 除上述五种碱基外， 在一些核酸中还存在少量其他修饰碱基，也称为稀有碱基。其中大多数是碱基的甲基化产物或衍生物。tRNA中的修饰碱基种类较多，如次黄嘌呤、二氢尿嘧啶、5-甲基尿嘧啶（胸腺嘧啶）、4-硫尿嘧啶等。 （二）戊糖 RNA和DNA是因所含的戊糖不同而分类的。RNA中的戊糖是D-核糖，DNA中的戊糖是D-2-脱氧核糖，某些RNA中含少量的甲基化核糖。核酸分子中的戊糖都是β-D-型。 （三）核苷 核苷是碱基与戊糖生成的糖苷，即戊糖的第1位碳原子(C1)分别与嘌呤碱的第9位氮原子N9或嘧啶碱的第1位氮原子N1相连。所以糖与碱基之间的连接键是N-C糖苷键。在tRNA中存在少量5-核糖尿嘧啶，其C1是与尿嘧啶的第5位碳原子以C－C键连接而成的，因为连接方式特殊，也称为假尿苷。 因为所含戊糖不同，核苷分为核糖核苷，用单字符号A、G、C、U表示； 脱氧核苷，在单字符号前加一小写的d，如dA、dG、dC、dT。常见的修饰核苷有：二氢尿苷D，假尿苷ψ，次黄苷或肌苷I，黄嘌呤核苷X。 二、 核苷酸 （一）核苷酸的结构 核苷酸是核苷的戊糖上羟基与磷酸形成的酯。核苷酸的核糖有3个自由的羟基（2′，3′,5′），所以可分别生成2′-，3′-，和5′-核苷酸。脱氧核糖上只有2个自由羟基，相应的脱氧核苷只能生成3′-和5′-脱氧核苷酸。体内的游离核苷酸多为5′-核苷酸，常在其单字符号后添上MP表示单核苷酸，如AMP,GMP，dTMP等。 单核苷酸可以在5′位上进一步磷酸化产生5′-二磷酸核苷和5′-三磷酸核苷。如生物体内的腺苷酸AMP可与一分子磷酸结合成腺苷二磷酸（ADP），ADP再与一分子磷酸结合成腺苷三磷酸（ATP）（图）。其他单核苷酸可以和腺苷酸一样磷酸化，产生相应的二磷酸或三磷酸化合物。 （二）核苷酸的功能 在体内，核苷三磷酸作为核酸生物合成的原料，此还外在生物体内的能量代谢中起着重要的作用。其中ATP在所有代谢途径化学能的贮藏和利用中起着关键的作用，称生物的能量“通用货币”。另外ATP还可作为淀粉生物合成中葡萄糖的载体。其他核苷三磷酸还参与特定的代谢过程，如UTP作为葡萄糖载体参与糖原的合成，CTP参加磷脂的合成，GTP参加蛋白质和嘌呤的合成等。 图4-1 核苷酸及其磷酸化合物图 4-2 cAMP的结构式 腺苷酸还与维生素PP（尼克酰胺）形成辅酶Ⅰ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸）和辅酶Ⅱ（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），它们在生物氧化中起传递氢的作用。腺苷酸还与黄素形成黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），分子的一半是腺嘌呤二核苷酸，另一半是磷酸核黄素，又称黄素单核苷酸（FMN）。FAD和FMN也是在生物氧化系统中起传递氢的作用。辅酶A分子中也包含腺苷酸结构，还有泛酸，即水溶性B族维生素，以及氨基乙硫醇（H2N-CH2-CH2-SH），后者部分的硫基（－SH）是辅酶A作为酰基载体参与多种反应的一个重要基团，因此，辅酶A常用HSCoA表示。 ATP在腺苷酸环化酶的作用下可以生成3′,5′-环状腺苷酸(c