第三章植物的光合作用..ppt

第三章 植物的光合作用 光合作用的重要性 叶绿体和叶绿体色素 光合作用的过程I 光合作用的过程II 光合作用的过程III 光呼吸 影响光合作用的因素 植物对光能的利用  §２ 叶绿体及其色素   一、叶绿体的结构和成分    叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，约占绿叶干重的1％。植物的叶绿素包括a、b、c、d四种高等植物中含有a、b两种，叶绿素c、d存在于藻类中，而光合细菌中则含有细菌叶绿素。叶绿素a(Chl a)呈蓝绿色，分子式为C55H72O5N4Mg，叶绿素b(Chl b)呈黄绿色，分子式为C55H70O6N4Mg，分子量分别为892和906，叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。正常叶片下： Chl a/Chl b=3：1； 物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚 等有机溶剂化学性质：1、取代反应 2、皂化反应 作用：收集,传递光能并将光能转换为电能。 叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中在一系列酶的作用下形成的。合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸转化而来。 §３光合作用的过程 光合作用根据是否需要光，分为：光反应和暗反应两个阶段 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成   量子产额：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数或固定CO2的分子数。 量子需要量：植物每放出一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子数目(8~10)。 大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降。  4、卡尔文循环的调节 1）自身催化 当光合中间产物(RuBP等)的含量低时，此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。 这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。 2) 光的调节 A 光提供同化力； B 调节暗反应的酶活性。 光调节酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种。在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，同时产生还原因子如Tdred、NADPH等，而使光调节酶被活化。如Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失 。 3) 光合产物转运 （二）C4途径—四碳二羧酸途径 按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。 1、 C4途径的反应步骤 1）羧化与还原 C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸 2）转移与脱羧 3）更新 2、C4途径的类型 (1)NADP-ME型 在BSC的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸，反应由NADP苹果酸酶催化，生成的NADPH可用于C3途径中CO2的还原。 (2)NAD-ME型 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成OAA，再经NAD-苹果酸脱氢酶作用下生成苹果酸，然后在NAD-苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸并释放CO2，这些过程都在BSC的线粒体中进行，生成的丙酮酸在细胞质中由丙酮酸转氨酶催化形成丙氨酸，然后进入叶肉细胞。 (3)PCK型 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用变成草酰乙酸，然后再在PEP羧激酶的催化下变为PEP并释放CO2。 生成的PEP可能直接进入叶肉细胞，也可能先转变成丙酮酸，再形成丙氨酸进入叶肉细胞。 上述三类反应脱羧释放的CO2都进入BSC的叶绿体中，由C3途径同化。 3、C4途径的调节 C4途径的酶活性受光、效应剂和二价金属离子等的调节。 光可活化C4途径中的苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸双激酶，在暗中这些酶则被钝化。 苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。 Mn2+和M