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湖北大学生命科学学院 陈建国 第4章 基因的作用及其与环境的关系 第一节 环境的影响和基因的表型效应 生物性状的表现,不只受基因的控制,也受环境的影响,也就是说,任何性状的表现都是基因型和内外环境条件相互作用的结果。 下面我们列举两个例子来说明生物的基因与环境的相互作用关系。 第一节 环境的影响和基因的表型效应 例1.玉米中的隐性基因a使叶内不能形成叶绿体,造成白化苗,显性等位基因A是叶绿体形成的必要条件。在有光照的条件下,AA,Aa个体都表现绿色,aa个体表现白色;而在无光照的条件下,无论AA,Aa还是aa都表现白色。 第一节 环境的影响和基因的表型效应 这说明,在同一环境条件下,基因型不同可产生不同的表型;另一方面,同一基因型个体在不同条件下也可发育成不同的表型。 这也正反映了“外因是变化的条件,内因是变化的根本,外因通过内因而起作用”的唯物辩证观点,在这里外因是光线,内因是基因型。 第一节 环境的影响和基因的表型效应 我们所看到的表型实际上是基因型与环境相互作用的结果。这样我们就有了一个重要的结论:对于一个好的品种,要获得理想的结果,还必须有合适的生活条件,那我们也就知道了为什么在南方好的品种,在北方就可能是一个差的品种了,因为那里的环境条件不适合这个品种基因型的表现。 第一节 环境的影响和基因的表型效应 例2. 有一种太阳红玉米,植物体见光部分表现为红色,不见光部分表现不出红色而呈绿色(表)。 这个例子说明环境的变化可引起表型的变化,甚至可使基因的显隐性关系也发生变化。 第一节 环境的影响和基因的表型效应 基因型、表型和环境三者的相互作用关系是复杂的,下面介绍几个常用的基本概念,这些概念对于研究和理解这三者的相互关系是有益的: 1、表型模写(phenocopy) 我们有时会遇到这样的情况,基因型改变,表型随着改变,环境改变,有时表型也随着改变,环境改变所引起的表型改变,有时与由某基因引起的表型变化很相似,这叫表型模写。 1、表型模写(phenocopy) 模写的表型性状是不能遗传的。上述例1中描述的在黑暗条件下AA和Aa型植株的表型与aa型植株相同,这实际上也是一种表型模写。 1、表型模写(phenocopy) 表型模写存在于各种生物中。如将孵化后4—7天的黑腹果蝇的野生型(红眼、长翅、灰体、直刚毛)的幼虫经35—37℃处理6—24小时(正常培养温度为25℃),获得了一些翅形、眼形与某些突变型(如残翅vgvg)表型一样的果蝇。 1、表型模写(phenocopy) 但是,这些果蝇的后代仍然是野生型的长翅。实验说明,某些环境因素(如温度)影响生物体幼体特定发育阶段的某些生化反应速率,这些环境因素的变化使幼体发生了相似于突变体表型的变化,但其基因型是不变的。 2、外显率(penetrance) 外显率是指某一基因型个体显示其预期表型的比率,它是基因表达的另一变异方式。 譬如说,玉米形成叶绿素的基因型AA或Aa,在有光的条件下,应该100%形成叶绿体,基因A的外显率是100%;而在无光的条件下,则不能形成叶绿体,我们就可以说在无光的条件下,基因A的外显率为0。 2、外显率(penetrance) 另外如在黑腹果蝇中,隐性的间断翅脉基因i的外显率只有90%,也就是说90%的ii基因型个体有间断翅脉,而其余10%的个体是野生型,但它们的遗传组成仍然都是ii。 3、表现度(expressivity) 另外还有一种现象就是基因的表达在程度上存在一定的差异,即基因的表型效应会有各种变化,我们将个体间这种基因表达的变化程度叫表现度。 表现度的不同等级往往形成一个从极端的表现过渡到“无外显”的连续系列。因此,外显率是指一个基因效应的表达或不表达,而不管表达的程度如何;而表现度则适用于描述基因表达的程度。 3、表现度(expressivity) 人类成骨不全(osteogenesis inperfecta)是一种显性遗传病,杂合体患者可以同时有多发性骨折(骨骼发育不良、骨质疏松)、蓝色巩膜(眼球壁后部最外面的一层纤维膜呈白色)和耳聋等症状,也可能只有其中一种或两种临床表现,所以说这基因的表现度很不一致(图)。 图 一个成骨不全患者的家系图 3、表现度(expressivity) 另外如人类中的短食指(第二指)是以简单的显性遗传方式遗传的,然而具相同基因型Aa的人第二指的短小程度有很大差异,有些人指骨很短,而另一些人则只稍许短些。 第二节 基因间的相互作用——孟德尔定律的扩展 孟德尔在植物杂交实验中所观察的7对性状都具有完全的显隐性关系,杂合体与显性纯合体在性状的表型上几乎完全不能区别,即两个不同的遗传因子同时存在时,只完全表现其中的显性因子,这是一种最简单的等位基因间的相互作用即完全显性(co
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