第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体——翟中和细胞生物学.ppt

嵴的类型 板层状 高等动物细胞中，绝大部分细胞中的嵴； 其方向大多与长轴垂直。 管 状 原生动物、低等动物、植物细胞。 一般来说，需能多的细胞，不但线粒体多， 嵴的数量也多。 球状的F1头部 ： 叶轮：“橘瓣”结构，各亚基分离时无酶活性，结合时有酶活性。 α和β亚基上均有核苷酸结合位点，其中β亚基结合位点具有催化ATP合成或水解的活性。 γ与ε亚基有很强的亲和力，结合在一起形成“转子”，共同旋转以调节三个β亚基催化位点的开放和关闭。 ε亚基有抑制酶水解ATP的活性，还有堵塞H+通道、减少H+泄漏的功能 嵌于内膜的F0基部： 多拷贝的c亚基形成环状结构； a亚基与b亚基二聚体排列在环状结构的外侧； a亚基、b亚基二聚体和δ亚基共同组成“定子”； F0中的一个亚基可结合寡霉素，通过亚基调节通过F0的H+流，有可起到保护自身和抵抗外界环境变化的作用。 “转子”和“定子”结合起来， “转子”在通过F0的H+流推动下旋转，依次与3个β亚基作用，调节β亚基催化位点的构象变化； “定子”在一侧将α3β3与F0连接起来。 结合变构机制和旋转催化假说 非循环式光合磷酸化： 由有光驱动的电子从H2O开始，经PSⅡ、Cytb6f复合物和PSⅠ最后传递给NADP+，电子传递经过两个光系统，在电子传递过程中建立质子梯度驱动ATP形成。 循环式光合磷酸化: 由有光驱动的电子从PSⅠ开始，经A0、A1、Fe-S、和Fd（铁氧还蛋白）,又重新传给Cytb6f（细胞色素bf），再经PC（质体蓝素）回到PSⅠ。电子循环流动，释放的能量，通过Cytb6f复合体转移质子建立质子梯度驱动ATP形成。 循环式光合磷酸化整个过程,只有ATP产生，不伴随NADPH的生成， PSⅡ也不参加，不产生氧。 1、羧化；2、还原；3、RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）再生 CO2+18ATP+12NADPH C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi 甘油-3-磷酸激酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 6ATP 6ADP 核酮糖-5-磷酸激酶 C4途径 由于固定CO2的最初产物是草酰乙酸（四碳化合物），因而该途径称为C4途径。 通过C4途径固定CO2的植物，称为四碳植物（ C4 植物）。 主要特点：在叶脉周围有一圈叶绿体薄壁维管束鞘细胞，其外面有环列着一圈排列整齐的叶肉细胞（玉米、甘蔗、高粱等）。 CO2的固定在叶肉细胞中进行，被固定的CO2在维管束鞘细胞中释放，参加卡尔文循环。 景天酸代谢途径（CAM） 景天科植物叶子（气孔白天关闭，夜间开放）： 夜间：吸进CO2——在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶——与磷酸烯醇式丙酮酸结合——生成草酰乙酸——还原为苹果酸。 白天： CO2释放——参与卡尔文循环——形成淀粉。 淀粉在夜间有可以分解，随后生成CO2的原初受体磷酸烯醇式丙酮酸。 酵母线粒体主要酶复合物的生物合成 核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶(RUBPCASE) CO2+ RuBP 2（3—磷酸甘油酸）PGA RuBPcase由16个亚单位组成，其中8个相同的大亚基均含有催化部位，由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；另外8个相同的小亚基具有调节功能，由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成。一定要等到小亚基运送到叶绿体基质中，才能组成具有功能的全酶。 RuBPcase 导肽的结构特征 含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸 羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高 几乎不含带负电荷的酸性氨基酸 可形成既具亲水性又具疏水性的α螺旋结 构，这种结构特征有利于穿越线粒体的双 层膜。 含导肽的前体蛋白与表面受体识别。 前体蛋白在跨膜运送之前需要解折叠为松散结构。 内膜两侧的膜电位对前体蛋白进入内膜起启动作用。 跨膜运送的蛋白质解折叠与重折叠的过程中都需要某些被称为“分子伴侣”的分子参与。 分子伴侣很大一部分属于热休克蛋白（Hsp） 线粒体蛋白跨膜转运过程图解 线粒体分裂 间壁或隔膜分离 由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形成贯通嵴，把线粒体一分为二。 收缩分离 分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，约呈哑铃型，最后分为两个线粒体。 出芽 先从线粒体上出现球形小芽，与母体分离，不断长大形成新的线粒体。 叶绿体超微结构 叶绿体膜 双层单位膜——内膜和外膜组成，每层膜厚6～8nm。 内外膜之间为10～20nm宽的腔隙