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第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 第一节 细胞质基质(cytosol) 1、定义:除去可辩识细胞器后的胶态物 2、组成:各种酶,胞质骨架 3、高度有序 4.细胞质基质的基本功能 1)中间代谢的场所。糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成 2)为细胞器提供所需离子环境 3)为细胞器行使功能提供底物。 4)细胞质骨架:提供锚定位点,各种组分区域化. 5)参与蛋白质修饰、选择性降解等 第二节 内质网 Porter等1945年观察小鼠成纤维细胞时,发现细胞质内部具网状结构,称内质网endoplasmic reticulum,ER. ER常和质膜及核膜相连,并与高尔基体关系密切,并常伴有许多线粒体。 一、ER的形态 ER膜是细胞中最多的膜,占总膜面积一半。 ER是密闭的网状管道系统,具多型性。 ER膜围成的腔是相互连通的统一体。 分糙面型内质网(RER)和光面型内质网(SER)。 RER功能是合成各种蛋白,分泌旺盛细胞中较多,未分化细胞和肿瘤细胞中较少。 SER是脂类合成场所,常为出芽位点,将合成蛋白质和脂类物质运到高尔基体 SER是ER管道网络的一部分 特化的SER: 肌质网(sacroplasmic reticulum) 肌细胞中特化SER。膜上的Ca2+-ATP酶将胞质中的Ca2+泵入腔中储存,使肌质网中Ca2+浓度比胞质中高出千倍。受神经冲动的刺激时,Ca2+释放入胞质中,引起肌肉收缩。 二、 ER的组成 ER膜含约60%蛋白和40%脂类,脂中磷脂酰胆碱含量高,鞘磷脂含量低,胆固醇少。 ER约有30多种膜结合蛋白,30多种位于内质网腔。标志酶是葡糖-6-磷酸酶。 核糖体结合糖蛋白只分布在RER. P450酶系只分布在SER。 RER膜上有易位子(translocon),直径约8.5nm,有2nm通道,与新合成多肽转运有关。 细胞匀浆时,由破碎ER形成的近球型的囊泡结构,称为微粒体(microsome),含ER膜与核糖体。研究中将其与ER等同对待。 三、ER的功能 合成蛋白质和脂类。分泌蛋白和跨膜蛋白都在ER合成。 合成的脂类除满足自身需要,还供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构。 (一)SER的功能 SER具许多功能,如糖原分解,类固醇激素合成,脂肪合成与转运,肝细胞解毒,肌肉收缩等 。 1、糖原分解释放游离的葡萄糖 肝细胞功能之一是维持血液Glu的衡定:肝细胞SER表面附有糖原颗粒,肌体需Glu时,糖原被转化为G-1-P,变为G-6-磷酸。膜对磷酸化糖不通透,G-6-P 需要通过SER中的G-6-Pase去磷酸化变成葡萄糖后才穿过质膜,进入血液。 2、类固醇激素的合成 分泌类固醇激素的肾上腺细胞、黄体细胞等都有丰富SER。SER上分布有合成胆固醇和转化胆固醇为激素的全套酶系,合成胆固醇,并将其氧化、还原、水解成各种类固醇激素。 3、脂的合成与转运 SER是脂类合成主要场所。甘油三酯是由SER合成并贮存ER腔中。 细胞膜所需的膜脂全都在SER合成, SER上有合成磷脂所需的酶。 SER合成的磷脂由胞质面转向ER腔面,转位由ER膜中翻转酶帮助完成。 SER合成磷脂向其它膜结构转运的2种方式: 1. 通过水溶性载体蛋白-磷脂交换蛋白(PEP),在膜结构间转移磷脂:PEP与磷脂结合形成水溶性复合物进入cytosol,扩散遇上其它膜后,PEP释放磷脂,将它插在膜上。 2. 以出芽方式将磷脂转运到高尔基体、溶酶体和细胞膜。 4、解毒作用 肝细胞中的SER对农药、污染物、毒素等有毒物具解毒作用。也称肝细胞的解毒作用。 Cyt P450是肝细胞SER的膜蛋白,属单加氧酶,或羟化酶。它催化O2中的1个氧原子加到不溶于水的废物上使之羟化,溶于水并被转出细胞;另一氧原子被NADH还原成水。 5、钙离子的调节作用 肌细胞有发达的肌质网,是肌细胞钙库,含钙结合蛋白,1个钙结合蛋白结合30个左右Ca2+ 。 细胞受刺激时,肌质网中Ca2+释放进入胞质,参与信号传递;信号消除时, Ca2+又被肌质网上的Ca2+-ATPase泵回腔中。 多数真核细胞中,ER是主要Ca2+库之一。且ER膜上有三磷酸肌醇(IP3)的受体。 (二)RER的功能-蛋白质转运 游离核糖体合成的蛋白质:胞浆蛋白,膜外周蛋白和锚定蛋白,过氧化物酶体蛋白,核蛋白等. RER结合核糖体合成的蛋白质: ①分泌蛋白、如激素; ②跨膜蛋白,并决定膜蛋白在膜中排列方式; ③需严格分开的酶,如溶酶体的水解酶; ④需进行修饰的蛋白,如糖蛋白。 为什么有些核糖体要附着在ER上合成蛋白质?是什么原因决定了核糖体在合成蛋白质时是游离还是附着到ER? 1.
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