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LOGO 6. 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老 生活史(life history):指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命。 生态对策(bionomic strategy)或生活史对策(life history strategy):生物在生存斗争中获得的生存对策,如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等。 6.1 能量分配与权衡 1.1 理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征:在出生后短期内达到大型的成体大小,生产许多大个体后代并长寿。 1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(trade-off)(生长和繁殖) 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大,而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。 生长与繁殖的权衡:花旗松生长率与繁殖率负相关; 繁殖与生存的权衡:不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能量多三倍。 花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡 在繁殖中,生物可以选择能量分配(Resource allocation)方式: 单次生殖或多次生殖: 资源分配给一次大批繁殖----单次生殖 资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖 大量小型后代或少量大型后代:同样的能量分配,可产生或者许多小型后代,或者少量大型的后代。 2、体型效应 体型大小与寿命、内禀增长率 体型大小是生物体最明显的表面性状,是生物的遗传特征,它强烈影响到生物的生活史对策。 一般来说,物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系,物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关系。 体型效应 图片:体型效应 * 体型大小与内禀增长率的关系 Southwood(1976)的解释: 随着生物个体体型变小,使其单位质量的代谢率升高,能耗大,所以寿命缩短。 反过来,生命周期的缩短,导致生殖时期的不足,从而提高内禀增长率加以补偿。 适应意义 体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强 体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广,进化速度快 3、生殖对策 6.3.1 r-选择和K-选择 由于生物的生态对策包括很多方面,如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。其中生殖对策是及其重要的一个生态对策。 英国鸟类学家Lack(1954)指出,鸟类在生殖率进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策:一种是低生育力的,亲体有良好的育幼行为;另一种是高生育能力的,没有亲体关怀(parental care)的行为。 MacArthur Wilson (1967)推进了Lack的思想,将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者。 Pianka(1970)提出了r-选择和K-选择理论,指出: r-选择种类是在不稳定的环境中进化的,因而使种群增长率r最大。 高r-选择种类的特征表现为:快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代,高的繁殖能量分配和短的世代周期; K-选择种类正好相反,它们在稳定的环境中进化,因而适应竞争。 高K-选择种类的特征表现为:慢速发育、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代周期。 r-选择 K-选择 气候 多变,难以预测、不确定 稳定、可预测、较确定 死亡 常是灾难性的、无规律、非密度制约 比较有规律、受密度制约 存活 存活曲线Ⅲ型,幼体存活率低 存活曲线Ⅰ、Ⅱ型,幼体存活率高 种群大小 时间上变动大,不稳定,通常低于环境容纳量K值。 时间上稳定,密度临近环境容纳量K值。 种内、种间竞争 多变,通常不紧张 经常保持紧张 选择倾向 发育快;增长力高;提早生育;体型小;单次生殖 发育缓慢;竞争力高;延迟生育;体型大;多次生殖 寿命 短,通常小于1年 长,通常大于1年 最终结果 高繁殖力 高存活力 表6-1 r-选择和K-选择相关特征的比较(P112) r-选择和K-选择的适应意义 r-选择:死亡率高,但r高能使种群迅速恢复,高扩散能力使其迅速离开不利环境,有利于建立新的种群和形成新的物种。 K-选择:竞争能力强,数量稳定,大量死亡或导致生境退化的可能性较小;由于r低,种群数量下降后恢复困难。如大熊猫、大象、虎等,在动物保护中应特别注意。 6.3.2 生殖价和生殖效率 生物个体的生殖价是其马上要生产的后代数量(当前繁殖输出),加上预期的以后要生产的后代数量(未来繁殖输出)。 生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来
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